15.4A: Клональний відбір та імунологічна пам'ять
- Page ID
- 5368
Здатність імунної системи реагувати на антиген існує до того, як вона коли-небудь зіткнеться з цим антигеном. Імунна система спирається на попереднє формування неймовірно різноманітної популяції:
- В-клітини (В-лімфоцити) кожна своєю поверхнею покрита тисячами однакових копій рецептора до антигену (В-клітинний рецептор антигену = BCR)
- Т-клітини (Т-лімфоцити) кожна зі своєю поверхнею покрита тисячами однакових копій Т-клітинного рецептора антигену (TCR)

Наведений вище малюнок ілюструє активацію однієї В-клітини в пулі В-клітин, BCR яких специфічний для епітопу (малих темних сфер) на антигені. Це явище називається клональним відбором, оскільки саме антиген відбирає конкретні лімфоцити для клонального розширення. Клональний відбір призводить до можливого виробництва:
- Пул плазматичних клітин, що секретують антитіла. Плазматичні клітини - це В-клітини, які мають інструмент (наприклад, утворюючи великий ендоплазматичний ретикулум) для масового синтезу та секреції антитіла. Антитіло - це секретується версія BCR. (Для наочності кожен BCR показаний з єдиним сайтом зв'язування епітопу; насправді, BCR є IgM і кожен має 10 однакових місць зв'язування.
- Пул осередків «пам'яті». Це В-лімфоцити з рецепторами тієї ж специфічності, що і у вихідної активованої В-клітини.
Як В-клітини і Т-клітини зустрічаються з антигенами

Рис.15.4.1.2 Посткапілярна венула
Яка ймовірність того, що ті нечисленні лімфоцити, здатні зв'язуватися з певним епітопом, насправді зіткнуться з антигеном, що несе цей епітоп?
Дивно, але він досить високий, оскільки і В-клітини, і Т-клітини мігрують в лімфатичні вузли та селезінку і з них. Лімфатичні вузли служать лімфатичними фільтрами, захоплюючи чужорідні речовини, які отримують доступ до тканин. Показано, що цілих 99% бактерій, що потрапляють в вузол, видаляються ним. Аналогічно селезінка затримує антигени, які отримують доступ до крові. Навіть якщо загарбник не може потрапити ні в лімфатичні, ні кровоносні судини, його антигени все одно можуть досягати лімфатичних вузлів і селезінки, що переносяться там дендритними клітинами, які
- поглинати антиген в тканині
- мігрують в лімфатичні судини в сусідні лімфовузли або селезінку
- обробляти антиген і «представити» його Т-клітинам, а також В-клітинам

Відторгнення трансплантата - це форма клітинного імунітету. Якщо шматочок шкіри від миші одного штаму (В) прищеплений на фланг миші другого штаму (А), то трансплантат спочатку добре справляється. Кровоносні судини від господаря переростають в неї, і функціонує він нормально. Однак через 10-14 днів кровопостачання трансплантата порушується і трансплантат вироджується. Нарешті він зсувається, як стара парша. Це називається відхиленням першого набору. Те, що відторгнення трансплантата є імунною відповіддю, демонструється тепер щепленням миші двома шматочками шкіри, повторенням шкіри від штаму B та шкіри з іншого штаму (C).
Результати зовсім інші.
- Шкіра B може навіть не вижити досить довго, щоб придбати кровопостачання. Відкидається в набагато більш короткий термін (менше тижня). Це явище «другого набору» є Т-клітинним еквівалентом вторинної реакції «пам'яті» В-клітин. Його специфіку і пам'ять показує той факт, що
- Транплантат шкіри С відторгається в нормальному періоді «першого набору».
