15.1A: Шлунково-кишковий тракт людини
- Page ID
- 5342
Стратегія та топологія
Люди (і більшість тварин) перетравлюють всю свою їжу позаклітинно; тобто поза клітинами. Травні ферменти виділяються з клітин, що вистилають внутрішні поверхні різних екзокринних залоз. Ферменти гідролізують макромолекули в їжі на дрібні розчинні молекули, які можуть всмоктуватися в клітини.

На малюнку 15.1.1.1 показані основні топологічні зв'язки в організмі. Накладки з усіх
- екзокринних залоз, включаючи травні залози
- носові ходи, трахея та легені
- ниркові канальці, збиральні протоки та сечовий міхур
- репродуктивні структури, такі як піхва, матка та маткові труби
всі суцільні з поверхнею тіла. Все, що розміщується в їх просвіті, знаходиться, строго кажучи, поза тілом. Сюди входять виділення всіх екзокринних залоз (на відміну від виділень ендокринних залоз, які відкладаються в крові) і будь-який неперетравлюваний матеріал, поміщений в рот, який з'явиться, з часом, на іншому кінці.

Проковтування
Їжа, поміщена в рот, подрібнюється на більш дрібні частинки зубами. Потім його зволожують і змащують слиною (виділяється трьома парами слинних залоз). Невелика кількість крохмалю перетравлюється амілазою, присутньою в слині. Отриманий болюс їжі ковтається в стравохід і переноситься перистальтикою до шлунка.
Шлунок
Стінка шлунка вистелена мільйонами шлункових залоз, які разом виділяють 400-800 мл шлункового соку при кожному прийомі їжі. Кілька видів клітин знаходяться в шлункових залозах, включаючи парієтальні клітини, головні клітини, клітини, що секретують слиз, і гормони секретують (ендокринні) клітини.
тім'яні клітини
Парієтальні клітини виділяють соляну кислоту і внутрішній фактор.
Соляна кислота (HCl)
Парієтальні клітини містять H+/K + АТФазу. Цей трансмембранний білок виділяє іони Н + (протони) активним транспортом, використовуючи енергію АТФ. Концентрація Н + в шлунковому соку може досягати 0,15 М, даючи шлунковому соку рН трохи менше 1. При концентрації Н + всередині цих клітин всього близько 4 х 10 -8 М цей приклад активного транспорту виробляє більш ніж мільйонне збільшення концентрації. Не дивно, що ці клітини напхані мітохондріями і є екстравагантними споживачами енергії.
Внутрішнім фактором є білок, який зв'язує прийнятий вітамін B 12 і дозволяє йому всмоктуватися кишечником. Дефіцит внутрішнього фактора — в результаті аутоімунної атаки на тім'яні клітини — викликає перніціозну анемію.
Головні осередки
Головні клітини синтезують і виділяють пепсиноген, попередник протеолітичного ферменту пепсину. Пепсин розщеплює пептидні зв'язки, сприяючи тим, що знаходяться на C-кінцевій стороні тирозину, фенілаланіну та триптофану залишків. Його дія розриває довгі поліпептидні ланцюги на більш короткі довжини. Секрецію шлунковими залозами стимулює гормон гастрин. Гастрин вивільняється ендокринними клітинами в шлунку у відповідь на надходження їжі.
Абсорбція в шлунку
Дуже мало відбувається. Однак частина води, певні іони, а також такі препарати, як аспірин і етанол, всмоктуються зі шлунка в кров (враховуючи швидке полегшення головного болю після ковтання аспірину і швидку появу етанолу в крові після вживання алкоголю). У міру того, як вміст шлунка стає ретельно розрідженим, вони переходять в дванадцятипалу кишку, перший сегмент (довжиною близько 10 дюймів [25 см]) тонкої кишки. Більшість наших вживаних вітамінів і мінералів засвоюється тут. У дванадцятипалу кишку входять два протоки
- один злив жовчного міхура і, отже, печінки і
- інший осушує екзокринну частину підшлункової залози.
Печінка
Печінка виділяє жовч. Між прийомами їжі вона накопичується в жовчному міхурі. Коли їжа, особливо коли вона містить жир, потрапляє в дванадцятипалу кишку, виділення гормону холецистокініну (ССК) стимулює жовчний міхур скорочуватися і скидати свою жовч в дванадцятипалу кишку. Жовч містить:
- жовчні кислоти. Ці амфіфільні стероїди емульгувати проковтнутий жир. Гідрофобна частина стероїду розчиняється в жирі, тоді як негативно заряджена бічний ланцюг взаємодіє з молекулами води. Взаємне відштовхування цих негативно заряджених крапель утримує їх від злиття. Таким чином, великі глобули жиру (рідина при температурі тіла) емульгуються в крихітні крапельки (близько 1 мкм в діаметрі), які можуть бути легше засвоюються і засвоюються.
- жовчні пігменти. Це продукти розпаду гемоглобіну, виведеного печінкою зі старих еритроцитів. Коричневий колір жовчних пігментів надає характерний коричневий колір калу.
Печінкова портальна система
Капілярні русла більшості тканин стікають у вени, які ведуть безпосередньо назад до серця. Але кров, що зливає кишечник, - виняток. Вени, що дренують кишечник, призводять до другого набору капілярних ложів в печінці.

Тут печінка видаляє багато матеріалів, які були поглинені кишечником:
- Глюкоза видаляється і перетворюється в глікоген.
- Інші моносахариди видаляються і перетворюються в глюкозу.
- Надлишки амінокислот видаляються і дезінфікуються.
- Аміногрупа перетворюється в сечовину.
- Потім залишок може потрапити в шляхи клітинного дихання і окислюватися для отримання енергії.
- Багато непоживні молекули, такі як прийняті всередину препарати, видаляються печінкою і, часто, детоксикуються.
Печінка служить воротарем між кишечником і загальним кровообігом. Він екранує кров, що надходить до неї в печінкову портальну систему, так що її склад при виході буде близьким до нормального для організму. Крім того, цей гомеостатичний механізм працює в обох напрямках. Коли, наприклад, концентрація глюкози в крові падає між прийомами їжі, печінка виділяє більше в кров, перетворюючи свої запаси глікогену в глюкозу (глікогеноліз) і перетворюючи певні амінокислоти в глюкозу (глюконеогенез)
Підшлункова залоза
Підшлункова залоза складається з скупчень ендокринних клітин (острівців Лангерганса) і екзокринних клітин, виділення яких стікають в дванадцятипалу кишку. Панкреатична рідина містить:
- бікарбонат натрію (NaHCO 3). Це нейтралізує кислотність рідини, що надходить зі шлунка, підвищуючи її рН приблизно до 8.
- амілаза підшлункової залози. Цей фермент гідролізує крохмаль в суміш мальтози і глюкози.
- ліпаза підшлункової залози. Фермент гідролізує потрапляють в організм жири в суміш жирних кислот і моногліцеридів. Його дія посилюється миючим ефектом жовчі.
- 4 «зимогени» — білки, які є попередниками активних протеаз. Вони відразу перетворюються в активні протеолітичні ферменти:
- трипсин. Трипсин розщеплює пептидні зв'язки на С-кінцевій стороні аргінінів і лізинів.
- хімотрипсин. Хімотрипсин розрізає на C-кінцевій стороні залишків тирозину, фенілаланіну та триптофану (ті ж зв'язки, що і пепсин, дія яких припиняється, коли NaHCO 3 підвищує рН кишкового вмісту).
- еластаза. Еластаза розрізає пептидні зв'язки поруч з невеликими, незарядженими бічними ланцюгами, такими як аланін і серин.
- карбоксипептидази. Цей фермент видаляє по черзі амінокислоти на С-терміналі пептидів.
- нуклеази. Вони гідролізують нуклеїнові кислоти (РНК і ДНК) в їх компонентні нуклеотиди.
Секреція підшлункової рідини контролюється двома гормонами: секретином, який в основному впливає на вивільнення бікарбонату натрію і холецистокініну (ССК), який стимулює вивільнення травних ферментів
Тонка кишка
Травлення в тонкому кишечнику виробляє суміш дисахаридів, пептидів, жирних кислот і моногліцеридів. Остаточне перетравлення і всмоктування цих речовин відбувається в ворсинках, які вистилають внутрішню поверхню тонкого кишечника. Ця скануюча електронна мікрофотографія показує ворсинки килимом, що покривають внутрішню поверхню тонкої кишки.


Крипти біля основи ворсинок містять стовбурові клітини, які безперервно діляться шляхом продукування мітозу.
- Більше стовбурових клітин
- Клітини Панета, які виділяють антимікробні пептиди, що пригнічують концентрацію бактерій в тонкому кишечнику
- Клітини, які мігрують вгору по поверхні ворсинок, диференціюючись на
- стовпчасті епітеліальні клітини (більшість), які відповідають за травлення і всмоктування
- келихоподібні клітини, які виділяють слиз
- ендокринні клітини, які виділяють різноманітні гормони
Безперервне виробництво нових епітеліальних клітин замінює старі клітини, які приблизно через 5 днів гинуть від апоптозу. Ворсинки збільшують площу поверхні тонкої кишки у багато разів більше, ніж було б, якби це була просто трубка з гладкими стінками. Крім того, верхівкова (оголена) поверхня епітеліальних клітин кожної ворсинок покрита мікроворсинками (також відомими як «межа кисті»). Багато в чому завдяки цим загальна площа поверхні кишечника становить майже 200 квадратних метрів, приблизно розмір одиночної площі тенісного корту і приблизно в 100 разів перевищує площу поверхні зовнішньої частини тіла.

Електронна мікрофотографія (люб'язно надано доктором Семом Кларком) показує мікроворсинки мишачої кишкової клітини. До складу плазматичної мембрани мікроворсинок входять ряд ферментів, які завершують травлення:
- амінопептидази атакують амінотермінал (N-термінал) пептидів, що виробляють амінокислоти
- дисахаридази перетворюють дисахариди в їх моносахаридні субодиниці
- мальтаза гідролізує мальтозу в глюкозу
- сахараза гідролізує сахарозу (звичайний столовий цукор) в глюкозу і фруктозу
- лактаза гідролізує лактозу (молочний цукор) в глюкозу і галактозу
- жирні кислоти і моногліцериди. Вони ресинтезуються в жири, коли вони потрапляють в клітини ворсинок. Утворені дрібні крапельки жиру потім виводяться екзоцитозом в лімфатичні судини, звані молочними, дренуючи ворсинки.
Люди з рідкісною генетичною нездатністю утворювати мікроворсинки гинуть від голоду.
Товста кишка (товста кишка)
Товстий кишечник отримує рідкий залишок після того, як травлення і всмоктування завершуються. Цей залишок складається здебільшого з води, а також будь-яких матеріалів, які не були перетравлені. Товста кишка містить величезну (~4 13) популяцію мікроорганізмів. Наші тіла складаються приблизно з однакової кількості (~3 13) клітин. Більшість видів живуть там абсолютно нешкідливо; тобто є комменсалами. Деякі насправді корисні, оскільки вони синтезують вітаміни та перетравлюють полісахариди, для яких у нас немає ферментів (забезпечуючи приблизно 10% калорій, які ми отримуємо з нашої їжі).
Більшість бактерій належать до Firmicutes і Bacteroidetes (хоча використовується як показник забруднення води фекаліями, кишкова паличка насправді є незначним компонентом). Як у мишей з ожирінням (ob/ob), так і у людей відносна частка бактероїдитів знижується, і, принаймні, у мишей підвищується ефективність, з якою поглинається залишкова їжа. Покладання людей на дієту змушує їх відновити нормальну частку бактероїдетів. Чому існують ці відносини, залишається з'ясувати. Бактерії процвітають до такої міри, що цілих 50% сухої маси калу можуть складатися з бактеріальних клітин.
Реабсорбція води - головна функція товстого кишечника. Велика кількість води, що виділяється в шлунок і тонку кишку різними травними залозами, повинна бути відновлена, щоб уникнути зневоднення. Якщо товстий кишечник стає роздратованим, він може скинути свій вміст до повного реабсорбції води, викликаючи діарею. З іншого боку, якщо товста кишка зберігає свій вміст занадто довго, кал стає висушеним і стиснутим у тверді маси, викликаючи запор.