7.2: Пентоза фосфат шлях
- Page ID
- 4528
Пентозно-фосфатний шлях (PPP) - це той, який бентежить багатьох студентів. Можливо, причина цього в тому, що вона насправді не має єдиного напрямку, в якому вона протікає, як буде видно нижче.

Частини ППС схожі на цикл Кальвіна рослин, також відомий як темні реакції фотосинтезу. Ці реакції ми обговорюємо окремо в наступному розділі. Основними функціями ППС є отримання NADPH (для використання в анаболічних скороченнях), рибозо-5-фосфату (для виготовлення нуклеотидів) та еритрозо-4-фосфату (для виготовлення ароматичних амінокислот). Три молекулярні проміжні продукти гліколізу можуть переходити в ППС (або використовуватися як зазвичай при гліколізі). До них відносять Г6П, фруктозо-6-фосфат (в двох місцях) і гліцеральдегід-3-фосфат (також в двох місцях).
Відправною точкою для шляху (хоча є й інші точки входу) є окислювальна фаза. Він включає дві реакції, що генерують NADPH. У першому з них окислення глюкозо-6-фосфату (каталізується глюкозо-6-фосфатдегідрогеназою), виробляє НАДПГ і 6-фосфоглюконолактон. 6-фосфоглюконолактон мимовільно набирає воду і втрачає протон, щоб стати 6-фосфоглюконатом. Окислення при цьому виробляє рибулозу-5-фосфат і інший NADPH і вивільняє\(\text{CO}_2\). Решта етапів шляху відомі як неокисна фаза і передбачають взаємоперетворення фосфатів цукру.
Наприклад, рибулоза-5-фосфат перетворюється в рибозо-5-фосфат (R5P) ферментом рибулозо-5-фосфатізомеразою. Як варіант, рибулоза-5-фосфат може бути перетворений в ксилулозу-5-фосфат (Xu5P). R5P і Xu5P (всього 10 вуглеців) можуть бути об'єднані і перебудовані транскетолазою для отримання проміжних продуктів з 3 і 7 вуглецями (гліцеральдегід-3-фосфат і седогептулоза-7-фосфат відповідно). Ці дві останні молекули можуть, в свою чергу, бути перебудовані трансальдолазою на 6 і 4 вуглецевих цукрів (фруктозо-6-фосфат і еритрозо-4-фосфат відповідно). Далі еритрозо-4-фосфат може поміняти місцями частини з Xu5P для створення гліцеральдегід-3-фосфату і фруктозо-6-фосфату.
Важливо визнати, що шлях PPP не є шляхом «зверху вниз», при цьому всі проміжні продукти походять від стартового G6P. Всі реакції оборотні, так що, наприклад, фруктозо-6-фосфат і гліцеральдегід-3-фосфат від гліколізу можуть повернути останню реакцію попереднього пункту, щоб забезпечити засіб синтезу рибозо-5-фосфату неокислювальним шляхом. Шляхи також забезпечує механізм для клітин для метаболізму цукрів, таких як Xu5P та рибулоза-5-фосфат. У нижньому рядку шляху напрямок шляху проходить і проміжні продукти, які він виробляє, визначаються потребами та проміжними продуктами, доступними для клітини.
Як зазначалося вище, шлях з'єднується в трьох місцях з гліколізом. У нерослинних клітині шлях РРР відбувається в цитоплазмі (поряд з гліколізом), тому може і відбувається значне «змішування» проміжних продуктів. Еритрозо-4-фосфат є важливим попередником ароматичних амінокислот, а рибозо-5-фосфат є важливим попередником для виготовлення нуклеотидів.
