Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

7.5: Транскрипція

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    2522

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Джерело: BiochemFFA_7_4.pdf. Весь підручник доступний безкоштовно від авторів за адресою http://biochem.science.oregonstate.edu/content/biochemistry-free-and-easy

    У попередніх розділах ми обговорювали реплікацію ДНК клітини та механізми, за допомогою яких цілісність генетичної інформації ретельно підтримується. Що роблять клітини з цією інформацією? Як послідовність в ДНК контролює те, що відбувається в клітині? Якщо ДНК - це гігантська інструкція, що містить усі «знання» клітини, які копіюються та передаються з покоління в покоління, для чого потрібні інструкції? І як клітини використовують ці інструкції, щоб зробити те, що їм потрібно?

    Інформаційний потік

    Ви дізналися на вступних курсах біології, що гени, які є інструкцією для виготовлення білків, складаються з ДНК. Ви також знаєте, що інформація в генах копіюється в тимчасові інструкції, звані месенджерними РНК, які спрямовують синтез специфічних білків. Цей опис потоку інформації від ДНК до РНК до білка часто називають центральною догмою молекулярної біології і є гарною відправною точкою для вивчення того, як клітини використовують інформацію в ДНК.

    Вважайте, що всі клітини багатоклітинного організму виникли шляхом поділу з однієї заплідненої яйцеклітини і тому всі мають однакову ДНК. Поділ цієї оригінальної заплідненої яйцеклітини виробляє, у випадку людей, більше трильйона клітин, до того часу, коли дитина виробляється з цієї яйцеклітини (це багато реплікації ДНК!). Тим не менш, ми також знаємо, що дитина - це не гігантська куля з трильйона однакових клітин, але має багато різних видів клітин, що складають тканини, такі як шкіра та м'язи, кістки та нерви. Як клітини, що мають однакову ДНК, виявилися такими різними?

    Відповідь полягає в експресії генів - це процес, за допомогою якого використовується інформація в ДНК. Хоча всі клітини дитини мають однакову ДНК, кожен інший тип клітин використовує різну підмножину генів цієї ДНК, щоб спрямувати синтез характерного набору РНК та білків. Першим кроком експресії генів є транскрипція, яку ми розглянемо далі (рис. 7.52).

    Транскрипція

    Транскрипція - це процес копіювання інформації з послідовностей ДНК в послідовності РНК. Цей процес також відомий як ДНК-залежний синтез РНК. Коли послідовність ДНК транскрибується, лише одна з двох ниток ДНК копіюється в РНК. Ми розглянемо, від чого залежить, яка нитка ДНК копіюється в РНК, далі.

    Але, крім копіювання одного, а не обох ниток ДНК, чим транскрипція відрізняється від реплікації ДНК? Реплікація ДНК служить для копіювання всього генетичного матеріалу клітини і відбувається до того, як клітина розділиться, так що повна копія генетичної інформації клітини може бути передана дочірній клітині. Транскрипція, навпаки, копіює короткі ділянки кодуючих областей ДНК, щоб зробити РНК. Різні гени можуть бути скопійовані в РНК в різний час життєвого циклу клітини. РНК - це, по суті, тимчасові копії інформації в ДНК, і різні набори інструкцій копіюються для використання в різний час і в різних типах клітин.

    Клітини роблять кілька різних видів РНК:

    • МРНК, які кодують для білків
    • РРНК, що входять до складу рибосом
    • ТРНК, які служать адаптерами між мРНК і амінокислотами під час трансляції
    • Малі РНК, що регулюють експресію генів, включаючи мікроНК та sirNA
    • Інші невеликі РНК, які мають різноманітні функції, включаючи невеликі ядерні РНК, що входять до складу машин для зрощування.
    • Довгі некодуючі РНК (lnc РНК - рис. 7.53)

    Побудова ланцюга РНК дуже схоже на побудову ланцюга ДНК. Це не дивно, знаючи, що ДНК і РНК дуже схожі молекули. Транскрипція каталізується ферментом РНК-полімеразою. «РНК-полімераза» - загальний термін для ферменту, який виробляє РНК. Існує кілька різних видів РНК-полімераз в клітині еукаріот, тоді як у прокаріотів один тип РНК-полімерази відповідає за всю транскрипцію.

    Синтез РНК

    Як і ДНК-полімерази, РНК-полімерази синтезують нові нитки тільки в напрямку 5' до 3', але оскільки вони виробляють РНК, вони використовують рибонуклеотиди (тобто нуклеотиди РНК - рис. 7.54), а не дезоксирибонуклеотиди. Рибонуклеотиди з'єднуються точно так само, як дезоксирибонуклеотиди, тобто 3'ОН останнього нуклеотиду на зростаючому ланцюжку приєднується до 5' фосфату на вхідному нуклеотиді, щоб зробити фосфодіефірний зв'язок.

    Однією з важливих відмінностей між ДНК-полімеразами і РНК-полімеразами є те, що останні не вимагають грунтовки, щоб почати робити РНК. Після того, як РНК-полімерази знаходяться в потрібному місці, щоб почати копіювати ДНК, вони просто починають робити РНК, об'єднуючи нуклеотиди РНК, що доповнюють шаблон ДНК.

    Початкові точки

    Це, звичайно, підводить нас до очевидного питання- як РНК-полімерази «знають», з чого почати копіювання на ДНК?

    На відміну від ситуації в реплікації, коли кожен нуклеотид батьківської ДНК в кінцевому підсумку повинен бути скопійований, транскрипція, як ми вже відзначали, копіює лише вибрані ділянки ДНК в РНК в будь-який момент часу. Розглянемо проблему тут: в клітині людини існує приблизно 6 мільярдів пар основ ДНК. Значна частина цього не кодує ДНК, а це означає, що її не потрібно буде транскрибувати. Невеликий відсоток геному, який складається з послідовностей кодування, все ще становить від 20 000 до 30 000 генів у кожній клітині. З цих генів потрібно буде висловити лише невелике число в будь-який момент часу.Що вказує на РНК-полімеразу, з чого почати копіювання ДНК, щоб зробити розшифровку?

    Промоутери

    Виявляється, закономірності в послідовності ДНК вказують, де повинна починатися і закінчуватися транскрипція РНК-полімерази. Ці послідовності розпізнаються РНК-полімеразою або білками, які допомагають РНК-полімеразі визначити, де вона повинна зв'язувати ДНК, щоб почати транскрипцію. Послідовність ДНК, при якій РНК-полімераза зв'язується для початку транскрипції, називається промотором. Послідовність ДНК, яка вказує на кінцеву точку транскрипції, де РНК-полімераза повинна припинити додавання нуклеотидів і дисоціювати від шаблону, відома як послідовність термінаторів. Промотор і термінатор, таким чином, брекет область ДНК, яку потрібно транскрибувати.

    Промотор описується як розташований вище за течією гена, який він контролює (рис. 7.57). Це означає, що на нитку ДНК, на якій знаходиться ген, послідовність промоторів знаходиться «перед» геном, або, якщо поставити його по-іншому, вона знаходиться на стороні гена, протилежного напрямку транскрипції. Також зверніть увагу, що промотор, як кажуть, «контролює» ген, з яким він пов'язаний. Це пов'язано з тим, що експресія гена залежить від зв'язування РНК-полімерази з послідовністю промоторів для початку транскрипції. Якщо РНК-полімераза та її білки-помічники не зв'язуються на промоторі, ген не може бути транскрибований, і тому він не буде виражений.

    Що особливого в послідовності промоутерів? Прагнучи відповісти на це питання, вчені дослідили багато генів і навколишні їх послідовності (рис. 7.57). Оскільки одна і та ж РНК-полімераза повинна зв'язуватися з багатьма різними промоторами, було б передбачено, що промоутери матимуть деяку подібність у своїх послідовностях. Як і очікувалося, поширені шаблони послідовності були помічені у багатьох промоутерів.

    Спочатку ми розглянемо промоутери прокаріотів.

    При дослідженні генів прокаріотів зазвичай виникали такі ознаки:

    • Місце початку транскрипції (це основа в ДНК, поперек якої спарений перший нуклеотид РНК), який за умовністю позначається як +1.
    • Послідовність -10: це область 6 bp, зосереджена приблизно на 10 bp вище за течією стартового сайту. Послідовність консенсусу на цій позиції - TATAAT. Іншими словами, якщо ви вважаєте назад від початкового сайту транскрипції, послідовність, знайдена приблизно на -10 у більшості досліджуваних промоутерів, є TATAAT.
    • Послідовність -35: це послідовність 6 bp приблизно на 35 базових пар вище за течією від початку транскрипції. Послідовність консенсусу на цій позиції є TTGACA.

    Важливо розуміти, що кожен нуклеотид у послідовності консенсусу - це просто той, що з'явився на цій позиції у більшості досліджуваних промоутерів, і не означає, що вся послідовність консенсусу зустрічається у всіх промоутерах. Насправді, мало промоутерів мають послідовності -10 і -35, які точно відповідають консенсусу. У полі ліворуч показані послідовності -10 та -35 за відсотками виникнення кожної бази в промоутері.

    Яке значення цих послідовностей? Виходить, що послідовності при -10 і -35 необхідні для розпізнавання області промотора РНК-полімеразою (рис. 7.58). Послідовності при -10 і -35 можуть трохи відрізнятися в окремих промоутерах, як згадувалося вище, але ступінь, в якій вони відрізняються, обмежена. Тільки тоді, коли РНК-полімераза стабільно зв'язується у промотора, може початися транскрипція. Процес, за допомогою якого промотор розпізнається та стабільно зв'язується, добре вивчений для РНК-полімерази кишкової палички.

    Ядро полімераза і голоензим

    РНК-полімераза E. coli складається з основного ферменту з п'яти субодиниць (α2ββ'і ω) та додаткової субодиниці, яка називається субодиницею σ (сигма). Разом субодиниця σ та основна полімераза складають те, що називається голоферментом РНК-полімерази. Основна полімераза є частиною РНК-полімерази, яка відповідає за фактичний синтез РНК, тоді як субодиниця σ необхідна для зв'язування ферменту в промоторах для початку транскрипції.

    Вільна асоціація

    Ядро полімераза і σ субодиниця не завжди пов'язані один з одним. Здебільшого основна полімераза слабо пов'язана з ДНК, хоча вона не розрізняє промотори та інші послідовності в ДНК, а нитки ДНК не розкриваються, щоб дозволити транскрипцію в цьому стані. Роль субодиниці σ полягає в зменшенні спорідненості серцевої полімерази до неспецифічних послідовностей ДНК та допомозі ферменту специфічно зв'язуватися з промотерними послідовностями.

    Голоензимний зв'язування

    Саме тоді, коли субодиниця σ асоціюється з основною полімеразою, голофермент здатний спеціально зв'язуватися з промоторними послідовностями. Початкове зв'язування голоферменту на промоторі призводить до того, що називається «закритим» комплексом, що означає, що шаблон ДНК все ще дволанцюговий і не розкрився, щоб дозволити транскрипцію. Цей замкнутий комплекс потім перетворюється на «відкритий» комплекс шляхом поділу ниток ДНК для створення транскрипційного міхура довжиною близько 12-14 база-пар (рис. 7.60). Перетворення замкнутого комплексу у відкритий комплекс також вимагає наявності субодиниці σ.

    Відкритий комплекс & ініціація

    Як тільки відкритий комплекс сформувався, шаблон ДНК може почати копіюватися, а серцева полімераза додає нуклеотиди, що доповнюють одну нитку ДНК. На цьому етапі, відомому як ініціація, полімераза додає кілька нуклеотидів, все ще зв'язуючись з промотором, і не рухаючись вздовж шаблону ДНК. Спочатку короткі шматки РНК довжиною кілька нуклеотидів можуть бути зроблені і вивільнені, без того, щоб полімераза залишала промотор. Зрештою, фермент робить перехід до наступної стадії, подовження, коли робиться РНК 8-9 основ і фермент переміщається за межі області промотора.

    Подовження

    Після того, як починається подовження і РНК-полімераза рухається вниз по шаблону ДНК, субодиниця σ більше не потрібна і може дисоціювати від основного ферменту. Ядро полімерази може рухатися по шаблону, розмотуючи перед ним ДНК для підтримки транскрипційного міхура з 12-15 пар основ і синтезуючи РНК, що доповнює одну з ниток ДНК. Як уже згадувалося, ланцюг РНК, що доповнює шаблон ДНК, будується РНК-полімеразою шляхом приєднання 5' фосфату вхідного рибонуклеотиду до 3'OH на останньому нуклеотиді зростаючої нитки РНК. За РНК-полімеразою шаблон ДНК перемотується, витісняючи новоспечену РНК з її шаблонної нитки.

    Припинення

    Як згадувалося раніше, послідовність нуклеотидів, звана термінатором, є сигналом до РНК-полімерази для припинення транскрипції та дисоціації від шаблону. Деякі послідовності термінаторів, відомі як внутрішні термінатори, дозволяють закінчувати РНК-полімеразу без допомоги будь-яких додаткових факторів, тоді як інші, звані rho-залежними термінаторами, вимагають допомоги білкового фактора під назвою rho (ρ).

    Як послідовність термінатора змушує РНК-полімеразу припинити додавання нуклеотидів і звільнити стенограму?

    Щоб зрозуміти це, корисно знати, що послідовність термінаторів передує останньому нуклеотиду розшифровки. Іншими словами, термінатор - це частина кінця послідовності, яка транскрибується (рис. 7.61).

    Внутрішні термінатори

    У внутрішніх термінаторах ця послідовність в РНК має самодоповнюючі області, які можуть базувати-пару один з одним, утворюючи структуру шпильки, яка містить багатий ГК пробіг у «стовбурі» шпильки. За цією шпилькою слідує однонитка область, яка багата на U (рис. 7.62). Вторинна структура, утворена згортанням кінця РНК в шевелюру, змушує РНК-полімеразу призупинятися. Тим часом, пробіг U в кінці шпильки дозволяє гібриду РНК-ДНК в цій області розірватися, оскільки сполучення основи між А в шаблоні ДНК і U в РНК є відносно слабким. Це дозволяє вивільнити стенограму з шаблону ДНК та з РНК-полімерази.

    RHO-залежне припинення

    У разі ро-залежного припинення необхідний додатковий білковий фактор, rho. Rho - це спіраль, яка може відокремити стенограму від шаблону, з яким він поєднується. Як і при внутрішньому припиненні, rho-залежне припинення вимагає формування структури шпильки в РНК, що викликає паузу РНК-полімерази. Тим часом rho зв'язується з областю стенограми, яка називається місцем утилізації rho (rut) і рухається вздовж РНК, поки не досягне призупиненої РНК-полімерази. Потім він діє на гібрид РНК-ДНК, випускаючи стенограму з шаблону.

    Пов'язана транскрипція та переклад

    У прокаріотів, яким не вистачає ядра, ДНК не відокремлюється від решти клітини в окремому відсіку, тому мРНК негайно доступна машиністам перекладу, оскільки стенограма відходить від шаблонної ДНК. Дійсно, в прокаріотичних клітині трансляція мРНК може початися ще до того, як буде транскрибований весь ген. Рибосоми можуть збиратися на 5' кінці стенограми, оскільки вона зміщується з шаблону, тоді як 3' кінець гена все ще копіюється. Таким чином, час відставання між транскрипцією та перекладом у прокаріотів дуже короткий.

    Транскрипція у еукаріотів

    Хоча процес синтезу РНК у еукаріотів такий же, як і у прокаріотів, є деякі додаткові міркування у еукаріотів. Одна з них полягає в тому, що у еукаріотів шаблон ДНК існує у вигляді хроматину, де ДНК щільно пов'язана з гістонами та іншими білками. Тому «упаковка» ДНК повинна бути відкрита, щоб забезпечити доступ РНК-полімерази до шаблону в області, що підлягає транскрипції (рис. 7.63). Таким чином, реструктуризація хроматину для забезпечення доступу до областей ДНК є важливим фактором у визначенні того, які гени виражені.

    Множинні РНК-полімерази

    Друга відмінність полягає в тому, що еукаріоти мають множинні РНК-полімерази, а не лише одну, як у бактеріальних клітинок. Різні еукаріотичні полімерази транскрибують різні класи генів. Наприклад, РНК-полімераза I транскрибує гени рибосомальної РНК, тоді як РНК-полімераза III копіює гени тРНК. РНК-полімераза, на якій ми зосередимося більшість, - це РНК-полімераза II, яка транскрибує гени, кодують білок, щоб зробити мРНК.

    Усі три еукаріотичні РНК-полімерази потребують додаткових білків, щоб допомогти їм розпочати транскрипцію. У прокаріотів РНК-полімераза сама по собі може ініціювати транскрипцію (субодиниця σ - субодиниця РНК-полімерази, а не зовсім окремий білок). Додаткові білки, необхідні еукаріотичним РНК-полімеразами, називаються факторами транскрипції. Нижче ми побачимо, що існують різні категорії факторів транскрипції.

    Транскрипція та переклад від'єднані

    Нарешті, в еукаріотичних клітині транскрипція відокремлена в просторі і часі від перекладу. Транскрипція відбувається в ядрі, і вироблені РНК обробляються далі, перш ніж вони відправляються в цитоплазму.
    Синтез (трансляція) білка відбувається в цитоплазмі. Як зазначалося раніше, у прокаріотичних клітинок мРНК можна переводити, коли вони відходять від шаблону ДНК, а оскільки немає ядерної оболонки, транскрипція та синтез білка відбуваються в єдиному клітинному відділенні. Представницький ген еукаріот, зображений на малюнку 7.64, показує, що транскрипція починається приблизно на 25 bp нижче за течією вікна TATA, і створює стенограму, яка починається з 5' неперекладеної області (5'UTR), за якою слідує область кодування, яка може включати кілька інтронів і закінчуватися 3 'неперекладеним регіоном або 3' УТР (рис. 7.64). Як описано нижче, початкова розшифровка додатково обробляється перед її використанням.

    Еукаріотичні промоутери

    Як і гени у прокаріотів, гени еукаріот також мають промотори, які визначають, де почнеться транскрипція. Як і у випадку з прокаріотами, в промоторних областях є специфічні послідовності, які розпізнаються та зв'язуються білками, що беруть участь у ініціації транскрипції. Ми зосередимося в першу чергу на генах, що кодують білки, які транскрибуються РНК-полімеразою II. Такі промоутери зазвичай мають коробку TATA, послідовність, подібну до послідовності -10 в промоутерах прокаріотів. Коробка TATA - це послідовність приблизно 25-35 базових пар вище за течією початку транскрипції (+1). (Деякі еукаріотичні промоутери не мають коробок TATA, і замість цього мають інші послідовності розпізнавання, відомі як DPE, або елементи промоутера нижче за течією.) Цікаво, що коробка TATA безпосередньо не розпізнається і не пов'язана РНК-полімеразою II. Натомість ця послідовність пов'язана іншими білками, які разом з РНК-полімеразою утворюють комплекс ініціації транскрипції.

    Еукаріотичні промоутери також мають, крім того, кілька інших коротких відрізків послідовностей, які впливають на транскрипцію, в межах приблизно від 100 до 200 базових пар вище за течією початку транскрипції. Ці послідовності, які іноді називають елементами вище за течією або промотор-проксимальними елементами вище за течією, пов'язані білками-активаторами, які взаємодіють з транскрипційним комплексом, який утворюється в коробці TATA. Прикладами таких елементів вище за течією є коробка CAAT та коробка GC (рис. 7.64).

    Виготовлення стенограми у еукаріотів

    Раніше ми відзначали, що всі еукаріотичні РНК-полімерази потребують додаткових білків для зв'язування промоторів і початку транскрипції. Білки, які допомагають еукаріотичним РНК-полімераз знаходити промоторні сайти та ініціювати синтез РНК, називаються загальними факторами транскрипції. Ми зупинимося на факторах транскрипції, які допомагають РНК-полімеразі II, ферменту, який транскрибує гени, що кодують білок. Ці транскрипційні фактори називаються TFIIA, TFIIB тощо (TF = фактор транскрипції, II = РНК-полімераза II, а літери розрізняють окремі фактори транскрипції).

    Транскрипція РНК-полімеразою II вимагає загальних факторів транскрипції та РНК-полімерази для формування комплексу в коробці TATA, який називається комплексом базальної транскрипції або комплексом ініціації транскрипції (рис. 7.65).

    Це мінімальна вимога для транскрибування будь-якого гена. Першим кроком у формуванні цього комплексу є зв'язування коробки ТАТА транскрипційним фактором, TFIID. TFIID складається з декількох білків, один з яких називається TATA зв'язуючий білок або TBP. Зв'язування ТБП змушує ДНК згинатися в цьому місці і приймати структуру, придатну для зв'язування додаткових факторів транскрипції і РНК-полімерази.

    Цікаво, що прив'язка TBP є необхідним кроком у формуванні комплексу ініціації транскрипції навіть тоді, коли промоутеру не вистачає коробки TATA. Порядок зв'язування додаткових білків після зв'язування ТБП, як визначено за допомогою експериментів in vitro, виявляється TFIIB, за яким слідують TFIIF і РНК-полімераза II, потім TFIIE. Завершальним етапом складання комплексу базальної транскрипції є зв'язування загального фактора транскрипції під назвою TFIIH. Деякі дані свідчать про те, що після зв'язування ТБП з ДНК інші білки в комплексі ініціації можуть збиратися як дуже великий комплекс, який потім зв'язується безпосередньо з ДНК. У будь-якому випадку наявність всіх цих загальних факторів транскрипції та РНК-полімерази II, зв'язаних у промотора, необхідна для початку транскрипції.

    Як і в прокаріотичної транскрипції, як тільки РНК-полімераза зв'язується, вона може почати збирати короткий розтяг РНК. Після цього необхідно пройти оформлення промоутера, для того щоб зрушити шаблон вниз і подовжити стенограму. Для цього потрібна дія TFIIH. TFIIH - це багатофункціональний білок, який має хеліказную активність (тобто він здатний відкривати подвійну спіраль ДНК), а також активність кінази. Кіназна активність TFIIH додає фосфати на C-термінальний домен (CTD) РНК-полімерази II. Це фосфорилювання, здається, є сигналом, який вивільняє РНК-полімеразу з комплексу базальної транскрипції і дозволяє їй рухатися вперед по шаблону, будуючи нову РНК у міру її проходження (рис. 7.66).

    Припинення транскрипції не так добре розуміється, як у прокаріотів. Припинення не відбувається на фіксованій відстані від 3' кінця зрілих РНК. Швидше, здається, відбувається рука об руку з обробкою 3' кінця первинної стенограми. Сигнал поліаденіляції в 3-футовій неперекладній області стенограми, як видається, відіграє певну роль у призупиненні РНК полімерази та подальшому випуску завершеної первинної стенограми. Розпізнавання сигналу поліаденілювання запускає зв'язування білків, що беруть участь у 3'кінцевій обробці та припиненні.

    Обробка інформації: Транскрипція

    748

    Лекції YouTube

    by Кевін

    ТУТ & ТУТ

    749

    Малюнок 7.52 - Огляд еукаріотичної транскрипції

    Вікіпедія

    750

    Малюнок 7.53 - Стенограми можуть кодувати білок або можуть бути функціональними як РНК

    Вікіпедія

    751

    Малюнок 7.55 - РНК (зелена) синтезується з шаблону ДНК (синя нитка) РНК-полімеразою Т7 (фіолетова). Нешаблонна нитка ДНК червоного кольору.

    Малюнок 7.54 - Чотири рибонуклеотиди для виготовлення РНК

    752

    Малюнок 7.56 - Центральна догма - ДНК до РНК до білка

    Вікіпедія

    753

    Лекції YouTube

    by Кевін

    ТУТ & ТУТ

    Малюнок 7.57 - Послідовності вище за течією початку транскрипції в декількох генах прокаріотів

    Зображення Марти Бейкер

    754

    -10 Послідовність

    Т А Т А Т

    77% 76% 60% 61% 56% 82%

    -35 Послідовність

    Т Т Г А С А

    69% 70% 61% 56% 54% 54%

    Малюнок 7.58 - РНК-полімеразний промотор зв'язування

    Вікіпедія

    Малюнок 7.59 - Бактеріальна РНК-полімераза (α2ββ'і ω)

    755

    Малюнок 7.60 - Синтез РНК в транскрипційному бульбашці

    756

    Малюнок 7.61 - Послідовності промотора і Термінатора визначають, де починається і закінчується транскрипція.

    757

    Малюнок 7.62 Припинення транскрипції внутрішнім (зверху) та rho-залежним (знизу) механізмами

    Вікіпедія

    758

    Малюнок 7.63 - Еукаріотична ДНК комплексна з білками в хроматині

    Вікіпедія

    Лекції YouTube

    by Кевін

    ТУТ & ТУТ

    759

    Малюнок 7.64 - Область, що оточує місце початку транскрипції в еукаріотичній ДНК

    Малюнок 7.65 - Комплекс перед ініціацією транскрипції у еукаріот

    Вікіпедія

    760

    761