Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

5.3: Енергія - Фотофосфорилювання

  • Page ID
    2530
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Джерело: BiochemFFA_5_3.pdf. Весь підручник доступний безкоштовно від авторів за адресою http://biochem.science.oregonstate.edu/content/biochemistry-free-and-easy

    Фотофосфорилювання

    Третій вид фосфорилювання, щоб зробити АТФ, зустрічається тільки в клітині, які здійснюють фотосинтез. Цей процес схожий на окислювальне фосфорилювання декількома способами. Першочерговим відмінністю є кінцеве джерело енергії для синтезу АТФ. При окислювальному фосфорилуванні енергія надходить від електронів, що утворюються окисленням біологічних молекул. При фотосинтезі енергія надходить від світла сонця. Фотони від сонця взаємодіють з молекулами хлорофілу в реакційних центрах в хлоропластах (малюнках\(\PageIndex{1}\) і\(\PageIndex{2}\)) рослин або мембранах фотосинтетичних бактерій.

    Подібність фотофосфорилювання з окислювальним фосфорилуванням включають:

    • мембранний асоційований ланцюг транспорту електронів
    • створення протонного градієнта
    • заготівля енергії протонного градієнта шляхом виготовлення АТФ за допомогою АТФ-синтази.

    Деякі відмінності включають:

    • джерело електронів — Н2О для фотосинтезу проти NADH/FADH2 для окислювального фосфорилювання
    • напрямок протонної накачування — в тилакоїдний простір хлоропластів проти поза матрицею мітохондріона
    • рух протонів при синтезі АТФ — з тилакоїдного простору в фотосинтезі проти мітохондріального матриксу при окислювальному фосфорилюванні
    • природа термінального акцептора електронів — NADP+ у фотосинтезі проти O2 при окислювальному фосфорилюванні.
    Малюнок \(\PageIndex{2}\): Хлоропласт. Зображення Алеї Кім

    Електронний транспорт: хлоропласти проти мітохондрій

    У деякому сенсі рух електронів у хлоропластах під час фотосинтезу протилежний руху електронного транспорту в мітохондріях. У фотосинтезі вода є джерелом електронів, а їх кінцевим призначенням є NADP +, щоб зробити NADPH. У мітохондріях NADH/FADH2 є джерелами електронів, а H2O - їх кінцевим призначенням. Як біологічні системи змушують електрони йти обома шляхами? Здавалося б, це еквівалент переходу до певного місця і з нього, завжди йдучи вниз, оскільки електрони будуть рухатися відповідно до потенціалу.

    Сонячна енергетика

    Малюнок \(\PageIndex{3}\): Огляд фотосинтезу. Вікіпедія

    Відповіддю є захоплена енергія фотонів від сонця (рис. 5.59), яка піднімає електрони до енергії, де вони рухаються «вниз» до місця призначення NADPH за Z-подібною схемою. Рух електронів по цій схемі у рослин вимагає енергії від фотонів в двох місцях, щоб «підняти» енергію електронів в достатній мірі.

    Нарешті, слід зазначити, що фотосинтез насправді має дві фази, іменовані світловим циклом (описаним вище) і темним циклом, який представляє собою сукупність хімічних реакцій, які захоплюють CO2 з атмосфери і «фіксують» його, в кінцевому рахунку, в глюкозу. Темний цикл також називають циклом Кальвіна і обговорюється ТУТ.

    Малюнок \(\PageIndex{4}\): Анатомія хлоропласту. Вікіпедія

    Фотосинтез

    Фотосинтез - це процес захоплення енергії, виявлений у рослин та інших організмів для збору світлової енергії та перетворення її в хімічну енергію. Ця фотохімічна енергія зберігається в кінцевому підсумку у вуглеводах, які виробляються за допомогою АТФ (від збору енергії), вуглекислого газу та води. У більшості випадків побічним продуктом процесу є кисень, який виділяється з води в процесі захоплення. Фотосинтез відповідає за більшу частину кисню в атмосфері, і він постачає органічні матеріали та більшу частину енергії, що використовується життям на Землі.

    Сходинки

    Етапи процесу фотосинтезу дещо різняться між організмами. У широкому огляді він завжди починається з захоплення енергії від світла білковими комплексами, що містять пігменти хлорофілу, звані реакційними центрами. Рослини секвестують ці білки в хлоропластах, але бактерії, які не мають органел, вбудовують їх у свої плазматичні мембрани.

    Енергія світла використовується для зняття електронів від донорів електронів (зазвичай води) і виходу побічного продукту (кисню, якщо використовувалася вода). Електрони подаються носію і в кінцевому підсумку приймаються NADP +, щоб стати NADPH. Коли електрони рухаються до NADP +, вони генерують протонний градієнт через тилакоїдну мембрану, який використовується для управління синтезом АТФ. Таким чином, NADPH, АТФ і кисень є продуктами першої фази фотосинтезу, званої світловими реакціями. Енергія АТФ та електрони від NADPH використовуються для зменшення CO2 та створення цукрів, які є кінцевим накопичувачем енергії, безпосередньо виникає внаслідок фотосинтезу.

    хлоропласти

    Хлоропласти містяться майже у всіх надземних клітині рослин, але в основному зосереджені в листі. Внутрішня частина листа, нижче епідермісу, складається з тканини фотосинтезу, яка називається мезофілом, яка може містити до 800 000 хлоропластів на квадратний міліметр.

    Мембрана хлоропласта має фосфоліпідну внутрішню мембрану, фосфоліпідну зовнішню мембрану і область між ними, звану міжмембранним простором (рис. 5.61). Усередині внутрішньої мембрани хлоропласту знаходиться строма, в якій розташовані ДНК хлоропласту і ферменти циклу Кальвіна. Також всередині строми складені сплющені диски, відомі як тилакоїди, які визначаються їх тилакоїдними мембранами. Простір всередині тилакоїдних мембран називають тилакоїдними просторами або тилакоїдним просвітом. Білкові комплекси, що містять світлопоглинаючі пігменти, відомі як фотосистеми, розташовані на тилакоїдної мембрані. Крім хлорофілів, також присутні каротини і ксантофіли, що дозволяють поглинання світлової енергії в більш широкому діапазоні. Ті ж пігменти використовують зелені водорості і наземні рослини.

    Коричневі водорості та діатомові водорості додають фукоксантин (ксантофіл), а червоні водорості додають до суміші фікоеритрін. У рослин і водоростей пігменти утримуються в дуже організованих модних комплексах, які називаються антенними білками, які допомагають воронці енергії, через резонансну передачу енергії, до реакційного центру хлорофілів. Так організована система називається легким збиральним комплексом. Електронно-транспортні комплекси фотосинтезу також розташовані на тилакоїдних мембранах.

    Малюнок \(\PageIndex{5}\): Вид збоку тилакоїдів. Вікіпедія


    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Комплекси в тилакоїдної мембрані. Зображення Алеї Кім

    Світлові реакції фотосинтезу

    У хлоропластах світлові реакції фотосинтезу за участю перенесення електронів відбуваються в тилакоїдних мембранах (рис.\(\PageIndex{6}\)). Окремі біохімічні реакції, що включають засвоєння вуглекислого газу для отримання глюкози, називаються циклом Кальвіна, також іноді називають «темними реакціями». Про це піде мова в іншому місці в розділі про метаболізм (ТУТ).

    Хлоропласти - це місце, де захоплюється енергія світла, відриваються електрони з води, вивільняється кисень, відбувається транспорт електронів, утворюється НАДПГ, генерується АТФ. Тилакоїдна мембрана відповідає внутрішній мембрані мітохондріона для транспорту електронів і протонної накачування (рис.\(\PageIndex{4}\)).

    Тилакоїдна мембрана робить свою магію, використовуючи чотири основні білкові комплекси. До них відносяться Фотосистема II (PS II), комплекс цитохрому b6f (Cb6f), Фотосистема I (PS I) та АТФ-синтаза. Ролі цих комплексів, відповідно, полягають у захопленні світлової енергії, створенні протонного градієнта від руху електронів, захоплення світлової енергії (знову ж таки) та використанні енергії протонного градієнта із загального процесу для синтезу АТФ.

    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Рух електронів через фотосистеми. Циклічне фотофосфорилювання показано синьою пунктирною лінією. Зображення Алеї Кім та Пер Якобсон

    Легка заготівля

    Збір енергії світла починається в PS II з поглинання фотона світла в реакційному центрі. PS II найкраще виконує цей обов'язок зі світлом на довжині хвилі 680 нм і він легко втрачає електрон для збудження, коли це відбувається, залишаючи PS II з позитивним зарядом. Цей електрон необхідно замінити. Кінцевим джерелом заміни електронів є вода, але вода повинна втратити чотири електрони, і PS II може приймати тільки один за раз.

    Марганцеві центри

    Проміжний комплекс, що розвивається кисню (OEC) містить чотири центри марганцю, які забезпечують негайний електрон заміщення, який вимагає PSII. Після того, як чотири електрони були передані OEC PS II, ОЕС витягує чотири електрони з двох молекул води, звільняючи кисень і скидаючи чотири протони в тилакоїдний простір, тим самим сприяючи градієнту протона. Збуджений електрон від PS II повинен бути переданий іншому носію дуже швидко, щоб він не розпався назад в початковий стан. Він робить це, віддаючи свій електрон протягом пікосекунд феофітину (рис.\(\PageIndex{8}\)).

    Феофітин передає електрон на зв'язані з білками пластохінони. Перший відомий як PQA. PQA передає електрон другому пластохінону (PQB), який чекає другого електрона і збирає два протони, щоб стати PQH2, також відомим як пластохінол (рис.\(\PageIndex{9}\)). PQH2 передає їх до комплексу цитохрому b6f (Cb6f), який використовує проходження електронів через нього для перекачування протонів у тилакоїдний простір. АТФ-синтаза робить АТФ з протонного градієнта, створеного таким чином. Cb6f скидає електрон на пластоціанін, який утримує його до початку наступного процесу збудження з поглинанням другого фотона світла на 700 нм ПС I.

    Поглинання світла при PS I

    При поглинанні фотона світла PS I починається процес, аналогічний процесу в PS II. PS I отримує позитивний заряд в результаті втрати збудженого електрона і відтягує електрон в пластоціаніні від нього. Тим часом збуджений електрон з PS I проходить через залізо-сірчаний білок, який віддає електрон ферредоксину (іншому білку сірки заліза). Потім ферредоксин передає електрон до останнього білка в системі, відомому як ферредоксин: NADP+оксидоредуктаза, яка дає електрон і протон NADP +, створюючи NADPH.

    Зверніть увагу, що для зменшення NADP+до NADPH потрібно два електрони та один протон, тому чотири електрони та два протони від окислення води призведуть до отримання двох молекул NADPH. На цьому світловий цикл завершений - вода окислена, створений АТФ, зроблений НАДПГ. Електрони пройшли шлях від води до НАДПГ через носії в тилакоїдної мембрані, і їх рух вивільнив достатню енергію, щоб зробити АТФ. Енергія на весь процес надходила від чотирьох фотонів світла.

    Дві фотосистеми, що виконують всю цю магію, - це білкові комплекси, схожі за структурою та засобами роботи. Вони поглинають фотони з високою ефективністю, так що всякий раз, коли пігмент у фотосинтетичному реакційному центрі поглинає фотон, електрон з пігменту збуджується і переноситься в іншу молекулу майже миттєво. Ця реакція називається фотоіндукованим поділом заряду і є унікальним засобом перетворення світлової енергії в хімічні форми.

    Циклічне фотофосфорилювання

    Крім описаного вище шляху руху електронів через PS I, рослини мають альтернативний шлях, який можуть пройти електрони. Замість електронів, що проходять через ферредоксин, утворюючи NADPH, вони замість цього проходять зворотний шлях через комплекс b6f протонного накачування. Ця система, яка називається циклічним фотофосфорилуванням (рис.\(\PageIndex{8}\)), яка генерує більше АТФ і не NADPH, схожа на систему, виявлену в зелених сірчаних бактеріях. Здатність рослин перемикатися між нециклічними і циклічними фотосистемами дозволяє їм скласти належне співвідношення АТФ і НАДФН, необхідних їм для засвоєння вуглецю в темній фазі фотосинтезу. Це співвідношення виходить 3 АТФ до 2 НАДФ.

    Малюнок\(\PageIndex{8}\) - Рух електронів і протонів через тилакоїдную мембрану. Зображення Алеї Кім


    Малюнок\(\PageIndex{9}\) - Фотосистема II ціанобактерій. Вікіпедія

    Фотосинтетична енергія

    Вихід фотофосфорилірующей частини фотосинтезу (O2, NADPH і АТФ), звичайно, не є закінченням процесу фотосинтезу. Для зростаючої рослини NADPH і АТФ використовуються для захоплення вуглекислого газу з атмосфери і перетворення його (в кінцевому рахунку) в глюкозу та інші важливі вуглецеві сполуки. Це, як зазначалося раніше, відбувається в циклі Кальвіна (див. ТУТ) в тому, що називається темною фазою процесу. Кисень, що виділяється в процесі, є необхідним для дихання всіх аеробних форм життя на Землі. Дійсно, вважається, що по суті весь кисень в атмосфері сьогодні є результатом розщеплення води в фотосинтезі над багатьма еонами, що існував процес.