Морфологія і анатомія листа дозволяють передбачити умови, до яких пристосовано рослина. Зокрема, яка доступність води в середовищі цієї рослини?
мезофітні листя
Лист в «нормальних» умовах називається мезофітним (мезо- означає середній), тобто він не особливо пристосований ні для високих, ні для низьких умов води.
Малюнок\(\PageIndex{1}\): Перетин через мезофітний лист. Розташування тканин в мезофітному листі так, як описано на рис.13.3.2. Як ви дивитеся на пристосування до доступності води, розташування тканин в листі вище буде служити «стандартним» умовою для листя. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.
Гідрофітні листя
Гідрофіти (дослівно «водні рослини») пристосовані до проживання у водних умовах.
Малюнок\(\PageIndex{2}\): Перетин через дводольний гідрофіт, Німфея (латаття). Організація тканин в цьому листі детально описана на рис.13.3.1.4. Важливим моментом тут є відмітка подібності між цим листом евдикота та листом монокоти, показаними на рис. 13.3.1.3. Подібність в розташуванні тканин обумовлена конвергентною еволюцією до водного способу життя, на відміну від спорідненості. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.
Нижче наведено зображення іншого гідрофітного листа. Цей з монокота, Потамогетон. Зверніть увагу на схожість з листом німфеї та чітку диференціацію між областями мезофілу. Хороший приклад конвергентної еволюції до аналогічного тиску на навколишнє середовище!
Малюнок\(\PageIndex{3}\): Перетин через гідрофітний монохромний лист (Потамогетон). Відзначимо схожість у внутрішній анатомії з гідрофітної евдикотом Німфеєю, показаним на рис. 13.3.1.2. Зображення знаходиться в суспільному надбанні, отримане з бібліотеки зображень Bioscience коледжу Беркшира.
Тканинна організація
Малюнок\(\PageIndex{4}\): Перетин через дводольний гідрофіт, Німфея (латаття). Верхній епідерміс являє собою тонкий шар паренхіми з безліччю продихів. Під кожною стомою знаходиться камера повітря, розташована всередині мезофіла частоколу (це полегшує їх пошук). Під частоколом мезофіл знаходиться набагато більша область губчастого мезофілу, ніж ми знайшли б у листку мезофітної рослини. Більшу частину простору займають великі повітряні кишені, роблячи цю тканину аеренхімою. Нижній епідерміс не має продихів. У мезофілі є колючі, рожево-забарвлені астроклерейди, які були спіймані в дивних поглядах під час процесу розтину. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.
Розташування продихів
Оскільки німфея водна і сидить зверху води, продихи розташовані тільки у верхньому епідермісі. Розташовувати їх можна в поперечному перерізі, знайшовши в мезофілі частоколу щілини (устьинні ямки). Чому б не було продихів у нижньому епідермісі?
Малюнок\(\PageIndex{5}\): Крупним планом продихи та продихідні камери в Німфеї. У центрі зображення є витягнуте порожній простір всередині мезофіла частоколу. У верхній частині цього простору є дві охоронні клітини, що фланкують замкнуту стому. Щонайменше три інші стоми присутні у верхньому епідермісі, захопленому на цьому зображенні, хоча устьинні камери не були захоплені так чітко в цьому розділі. Чи можете ви їх знайти? Зображення знаходиться в суспільному надбанні, отримане з бібліотеки зображень Bioscience коледжу Беркшира.
Інші особливості
Якщо ви бачите дивні гіллясті структури в поперечному перерізі листя німфеї, ви можете дивитися на астросклерейд (астро- означає зірку). Це розгалужена клітина склеренхіми з товстою вторинною стінкою. Яку функцію можуть мати ці клітини?
Малюнок\(\PageIndex{6}\): Крупним планом астросклерейда, знайденого в листі німфеї, спійманого в частковому розрізі. Ці клітини склеренхіми покриті ямами і мають довгі гострі руки. Деякі охоплюють всю ширину стулки. Зображення знаходиться в суспільному надбанні, отримане з бібліотеки зображень Bioscience коледжу Беркшира.
Ксерофітні листя
Ксерофіти (дослівно «сухі рослини») пристосовані до проживання в сухих умовах з низькою доступністю води.
Малюнок\(\PageIndex{7}\): Перетин крізь ксерофітний лист (Nerium). На перший погляд організація схожа на мезофітний лист. Однак існує кілька пристосувань, які дозволяють цій рослині втрачати менше води (див. Малюнок\(\PageIndex{8}\)). Фото Марії Морроу, CC BY-NC.
Тканинна організація
Малюнок\(\PageIndex{8}\): Організація тканин через ксерофітний лист (Nerium). На правій стороні зображення маркуються шари тканини від верхньої поверхні листа до нижньої. Верхній епідерміс листа ущільнюється товстою воскоподібної кутикулою. У верхньому епідермісі відсутні продихи. Трохи нижче епідермісу знаходяться кілька шарів щільно упакованих клітин, званих гіподермою. Під гіподермою частокіл і губчасті мезофіли розташовані як в мезофітному листі. Між губчастим мезофілом і нижнім епідермісом більше шарів гіподерми. Існують інвагінації в нижньому епідермісі, звані устьинними криптами (див. Малюнок\(\PageIndex{9}\)). Усередині них розташовані продихи, оточені трихомами. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.
Товщина кутикули
На зображенні нижче показана кутикула листа неріума. Зверніть увагу, наскільки він товстий на верхній (адаксіальній) поверхні листа і як він змінюється в товщині при переході на нижню (абаксіальну) поверхню.
Малюнок\(\PageIndex{9}\): Край ксерофітного листа. На верхньому епідермісі є товста кутикула (вона виглядає як прозора шкіра). Кутикула стоншується в міру переходу до нижнього епідермісу. Зображення знаходиться в суспільному надбанні, отримане з бібліотеки зображень Bioscience коледжу Беркшира.
Розташування продихів
У ксерофітних листків продихи, як правило, розташовуються на нижній (абаксіальной) поверхні. Ця сторона листа зазвичай прохолодніша, так як верхня (адаксіальна) поверхня звернена до сонця. У надзвичайно сухих умовах продихи можуть бути додатково захищені від висушуючого зовнішнього повітря, розташовуючись у устьинних криптах.
Малюнок\(\PageIndex{10}\): Устична крипта в нижньому епідермісі листа неріума. Епідерміс згортається всередину, створюючи невелику печерну структуру, звану склепом. Продихи розташовані на епідермісі всередині склепу, оточеного трихомами. Зображення знаходиться в суспільному надбанні, отримане з бібліотеки зображень Bioscience коледжу Беркшира.
Голонасінні рослини: Оригінальні ксерофіти
Хоча сосни не є покритонасінними, вони мають ксерофітні листя (хвої). Зверніть увагу на особливості, які ця хвоя має спільне з листом неріума.
Малюнок\(\PageIndex{11}\): Перетин через соснову голку. Подібно до листа Nerium, цей лист покритий товстою кутикулою, а під епідермісом є гіподерма (оскільки цей лист такий круглий, насправді немає чіткого «верхнього» та «нижнього»). Устьинних крипт немає, але продихи запалі, розташовані в гіподермі (див. Малюнок\(\PageIndex{12}\)). Лист має низьке відношення площі поверхні до об'єму (більший обсяг, менша площа поверхні), що зменшує втрати води. У центрі листа, є велика область, оточена суберізованим ендодермісом (багато дивляться в корінь). У межах цієї області є два судинних пучка, оточені переливанням тканини. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.Малюнок\(\PageIndex{12}\): Більш близький огляд затонулої стоми і крайніх шарів соснової голки. Товста кутикула видно як прозорий шар, що покриває дрібні клітини епідермісу. Кожна з клітин епідермісу має товсту клітинну стінку. Гіподерма складається з 3-4 шарів дрібних, щільно упакованих клітин, які також мають товсті стінки (склеренхіма). Охоронні клітини стоми розташовані приблизно на 3 шари нижче епідермісу, і кутикулу видно, що поширюється вниз над ними. Стома відкрита на цьому зображенні. Нижче стоми знаходиться щілина повітряного простору, потім сильно інвагіновані мезофілові клітини. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.Малюнок\(\PageIndex{13}\): Два поперечних перерізу соснової голки. В) клітини мезофілу світяться червоним кольором (аутофлуоресцентно), в б) клітини мезофілу мають зелений колір завдяки хлорофілу. Фотосинтез відбувається в клітинах-мезофілах. «Шотландська сосна голка поперечного перерізу фотографується за допомогою світлового мікроскопа з ультрафіолетовим збудженням при 365 нм, в результаті чого тканинна аутофлуоресценція (а), той же ділянку фотографується в світлому полі (б). х ксилема, ph флоема, зірочки вказують на радіальне потовщення ендодермальних клітин, що нагадують каспарійську смужку». Зображення та цитатний текст підпису з профілів паперових тканин відкритого доступу в голках шотландської сосни (Pinus sylvestris L.). Понграк, П., Бальтренайте, Е., Вавпетіч, П. та ін. Тканинно-специфічні профілі елементів у сосни шотландської (Pinus sylvestris L.) голки. Дерева33, 91—101 (2019).