15.6: Грибкова філогенія
- Page ID
- 6776
Визначити походження і спорідненість груп грибів дивно складно. Секвенування ДНК призвело до постійних перебудов грибкового дерева життя, і на момент написання статті немає жодної узгодженої картини історії грибів, про яку автору відомо. Однак є кілька основних груп, на які зазвичай розбиваються Kingdom Fungi, і вони будуть розглянуті в наступному розділі.
Зображення нижче взято з публікації з відкритим доступом (doi.org/10.1128/ MBiO.01739-16) і представляє одну можливу гіпотезу щодо взаємозв'язків між групами грибів. Ця гіпотеза називається філогенез і грунтується на генетиці, а також фізіологічних і морфологічних особливостях. Жодна одинична філогенія в даний час не прийнята всіма мікологами.
Хітриди: включає в себе хітридіомікоту і бластокладіомікоту з вищевказаного філогенезу
Хітриди складають найдавніші родовища грибів. На відміну від будь-якої іншої групи в межах цього царства, вони водні і мають плавальні спори (зооспори) з одним джгутиком. Хоча багато в цій групі є нешкідливими розкладачами, найвідомішим з хітрид є Batrachochytrium dendrobatidis, гриб, який вражає шкіру земноводних. Цей хітрид сприяє світовому зниженню багатьох видів земноводних (хоча існує безліч інших факторів, що сприяють), особливо жаб.
При наявності переглядають екземпляри хітрид під розсікаючими і складними мікроскопами. Які особливості ви можете знайти?
Зигоміцети: включає всі неджгутикові, рано розходяться гриби вище, крім Glomeromycotina
Зигоміцети складаються щонайменше з двох чітких родовищ грибів, які мають загальну структуру під час статевого розмноження - зигоспорангіум. Це велика, орнаментована, оранжево-коричнева структура, де відбувається як запліднення, так і мейоз. Зигоміцети не мають перегородки у своїх гіфах, які називають коеноцитарними. Ці гриби зазвичай зустрічаються на субстратах з високим вмістом цукру, таких як гниючі фрукти або ліплення хліба, або як паразити комах. Зигоміцети можуть розмножуватися безстатево, виробляючи мітоспорангію (показано нижче), роблячи гаплоїдні спори мітозом.
Малюнок\(\PageIndex{3}\): Мітоспорангіум
Вище знаходяться три зрілі зигоспорангії, що утворюються при статевому розмноженні Rhizopus stolonifer. У центрі зображення дві сумісні міцелії (+ і -) з'єдналися разом і в даний час утворюють гаметангію. Вони затоплять ці гаметангії гаплоїдними ядрами, які будуть зливатися всередині зигоспорангія для створення диплоїдних зигот. Кожен з них негайно піддається мейозу, щоб виробляти гаплоїдні спори.
Перегляньте зразки зигоміцетів, наявних у лабораторії, та запишіть свої спостереження нижче. Які функції допоможуть вам ідентифікувати цю групу?
Гломеромікота: перераховані як гломеромікотина в грибковій філогенії
Ця єдина лінія всередині Kingdom Fungs формує відносини з корінням майже всіх видів наземних рослин і таллі найраніших рослинних родовищ, які еволюціонували до коренів. Цей мікоризний (myco- означає гриб, rhiza означає корінь) існує протягом 400 мільйонів років і, ймовірно, брав участь у переміщенні рослин на землю. Гломероміцети називаються ендомікоризними, оскільки грибкові гіфи потрапляють всередину рослинних клітин. Гриб потрапляє в рослинну тканину, як правило, через коріння, і проникає в клітинні стінки клітин кори в корені. Однак гіфи у них не проходять через плазматичну мембрану. Натомість вони утворюють сильно розгалужені деревоподібні структури, які називаються арбускулами. Це забезпечує велику площу поверхні для взаємодії рослини і грибка між собою. Як вони взаємодіють?
Ці зображення взяті з паперу відкритого доступу (doi: 10.1038/srep29733), що вивчає грибкову колонізацію рослинних клітин. На зображенні праворуч грибкова тканина була забарвлена флуоресцентним барвником. У нижніх двох (B і C) грибкові гіфи були забарвлені в темний колір і утворюють арбускули всередині клітинних стінок рослин.
Оскільки це гетеротроф, гриб забирає цукру з рослини. Грибкові гіфи виходять за межі коренів рослин у грунт, де він може поглинати воду та поживні речовини, які передаються рослині. Кожен партнер отримує вигоду від цих відносин, тому це називається взаємним симбіозом, або мутуалізмом.
Симбіотичний зв'язок відноситься до спільних відносин між щонайменше двома організмами різних видів. Ці відносини можуть принести користь обом сторонам, як зазначено вище, тільки принести користь одній, потенційно завдаючи шкоди іншій. Як би ви назвали цей останній тип симбіозу?
Перегляньте мікоризний кінчик кореня під складним мікроскопом, або як підготовлений слайд, або зі свіжого зразка. Якщо зі свіжого зразка, використовуйте 5% KOH+флоксин B або Cotton Blue для фарбування грибкової тканини. Намалюйте те, що ви бачите нижче, і позначте будь-які відмінні риси як рослини, так і гриба.
Дикарія: Аскомікота і базидіомікота
Ці дві групи грибів називаються дікарією, оскільки деяка частина їх життєвого циклу є дикаріотичною. Коли зустрічаються два сумісних типу спарювання, вони зливаються між собою і починають процес запліднення плазмогамією (злиття цитоплазми). Однак ядра не зливаються. Замість цього утворюється новий міцелій з двома різними гаплоїдними ядрами в кожній клітині, що робить плоїдію n + n (на відміну від диплоїдних, 2n). Такий стан називається дикаріотическим. Каріогамія (злиття ядер) не відбувається до тих пір, поки грибок ось-ось зробить спори. Два ядра зливаються, і зигота відразу піддається мейозу, утворюючи гаплоїдні спори.
Який тип життєвого циклу ви б класифікували це як і чому?
Хоча в кожній групі є мікроскопічні види та стадії життя (включаючи дріжджі, які ви бачили раніше), члени Ascomycota і Basidiomycota утворюють макроскопічні плодові тіла. Через це вони будуть більш детально висвітлені в Лабораторії макрогрибів і лишайників.