14.3: Зв'язок і успадкування малих відмінностей
- Page ID
- 7994
До кінця цього розділу ви:
- Знайте значення зв'язку та вплив перетину на пов'язані локуси.
- Визнати різницю між якісним і кількісним успадкуванням.
- Зрозумійте, як спадковість є мірою генетичного впливу на кількісну ознаку, щодо інших негенетичних впливів.
Рецензія
Попередній розділ включав приклади простого успадкування, де великі, очевидні, дискретні відмінності між рослинами контролюються одним геном і де один з алелів повністю домінує над іншим. На основі моделей успадкування круглих та зморшкуватих насіння гороху, описаних у цьому уроці, Мендель розробив Закон сегрегації.
Часто званий Першим законом Менделя, Закон сегрегації в сучасних умовах стверджує, що під час формування гамет два алелі для цікавить гена (нагадаємо, що в диплоїдних клітині є два гомологи для кожного типу хромосоми, тому потенційно існує дві версії або алелі кожного гена) окремо від кожного інші під час мейозу і передаються індивідуально наступному поколінню через яйцеклітину і сперму. Це очевидно в механіці мейозу, де гомологи відокремлюються і мігрують на протилежні полюси в Анафазі I і, після поділу сестринських хроматидів в Анафазі II, упаковуються в окремі гамети. При самозапиленні прикладу гороху гладкого x зморшкуватого F 1 диплоїд Ss виробляє S і s гамети, а не Ss гамети. S і s розділені на окремі гамети.
Попередній урок також відстежував спільне успадкування двох генів на окремих хромосомах, які впливають на різні риси (Smooth vs Smrkled насіння і Yellow vs Green насіння), що призводить до Другого закону Менделя — Закону Незалежного Асортименту. У сучасних умовах цей закон приблизно говорить, що при утворенні гамет виділення алелів гена на одній хромосомі не залежить від виділення алелей іншого гена на іншій (негомологічної) хромосомі. Отже, коли гамети утворюються з ssyY F 1, а гамети отримують або S, або s (як зазначено в Першому законі сегрегації), то чи йде Y з S, щоб скласти гамет SY, або y йде з Так скласти Sy gamete, абсолютно випадково. Це також видно на діаграмі мейозу і як хромосоми діляться при анафазі I. гомологи відокремлюються в Анафазі I, а у випадку двох різних пар гомологів спосіб розщеплення першої пари гомологів не впливає на те, як друга пара гомологів розщеплюється. Те, що Мендель виявив, вивчаючи співвідношення сегрегації (співвідношення кожного генотипу, що виникають внаслідок певного хреста), можна також пояснити за допомогою механіки мейозу. Мислення Менделя в той час було революційним, і прекрасним прикладом ретельного мислення результатів експерименту та розробки моделі процесу, що пояснює спостережувані дані.
З'єднання
Перегляньте це відео для пояснення зв'язку (7:47)
Що робити, якщо ці два гени розташовані близько на одній хромосомі, а не на окремих хромосомах, як у прикладі горохової форми або кольору гороху? Така ситуація називається зв'язком.
Уявіть собі випадок, коли гіпотетичний ген «А» (з алелями «А» і «а») і ген «В» (з алелями «B» і «b») зустрічаються в локусах поруч один з одним на одній хромосомі. Уявіть далі, що одна з хромосом має домінантний «А» і домінантний алель «B», тоді як її гомолог має як рецесивні алелі «a», так і «b». Ця ситуація проілюстрована нижче.
Коли ці хромосоми проходять через мейоз, алелі в двох локусах не можуть самостійно сортувати, оскільки вони знаходяться на одній хромосомі - вони фізично пов'язані. В результаті гамети будуть або AB, або ab. Гамет Ab або aB не буде, як ви зазвичай очікуєте від незалежного асортименту, оскільки алель А фізично прикріплений до алелю B, а алель, прикріплений до алелю b - вони знаходяться на одній хромосомі. Єдиний спосіб отримати Ab або aB гамети разом - це фізичний розрив хромосом між двома генами та обмін руками між гомологами; нагадаємо, що це називається перехрещуванням.
На ілюстрації показані гомологи в Prophase I після синапсису (спарювання) і де сестринські хроматиди перетиналися, з перехресним подією, що відбувається між локусами для двох генів. Хроматиди перетинаються і обмінюються зброєю. Коли вони відокремлюються в Анафазі I, гомолог, який мігрує в ліву сторону, матиме один сестринський хроматид з алелями AB і один з aB. Гомолог, який мігрує праворуч, матиме один хроматид, який є Ab, а інший - ab.
Частота схрещування - це один із способів описати відстань між двома генами на хромосомі. Якщо перетин дуже нечасто - у цьому прикладі, якщо є дуже мало гамет Ab і aB - два гени повинні бути дуже близькі один до одного. Така ситуація називається тісним зчепленням. Якщо перетин досить частий, наближається до 50%, два гени повинні бути дуже далеко один від одного. Якщо виявиться, що гамети AB, ab, Ab і aB мають однакову частоту, це говорить про те, що гени розташовані на різних хромосомах або знаходяться на одній хромосомі, але розділені настільки, що частота перетину становить 50%, що має однаковий результат ніби вони перебували на окремих хромосомах.
Сайт Вікіпедії про зв'язок надає трохи додаткової інформації.
- Чому два зв'язаних гени НЕ можуть самостійно сортувати?
- У наведеному вище прикладі, чи призведе жорсткий зв'язок до багатьох або декількох гамет Ab?
- Чи очікуєте ви, що частота аВ гамет буде приблизно однаковою або зовсім відрізняється від частоти гамет Ab?
Кількісні ознаки — успадкування малих відмінностей
Перегляньте це відео, щоб ознайомитись з кількісними ознаками (8:28)
Нагадаємо, що спадкування не завжди передбачає великі, якісні відмінності. Успадкування невеликих відмінностей, які вимагають більш ретельного вимірювання і повідомляються в кількісному вираженні, такі як врожайність насіння в кг/га, кількість хлоропластів на клітину мезофілу та вміст сахарози винограду дуже важливі в садівництві. Дійсно, ці невеликі відмінності при накопиченні можуть бути більш важливими, ніж великі якісні відмінності в садівничих харчових культурах. Кількісні ознаки призводять до більш високої врожайності, більш ранньої стиглості та більшої холодостійкості, що при терплячому перехрещуванні та стійкому відборі протягом багатьох років призводить до постійного поліпшення врожаю.
На відміну від якісних ознак, на успадкування кількісних ознак може істотно впливати навколишнє середовище. Згадаймо рівняння
Фенотип = Генотип+ Навколишнє середовище
Для кількісних ознак компонент генотипу, або вплив кожного з цих кількісних генів, досить малий, і вплив Навколишнього середовища може бути великим щодо внеску генотипу.
Ви можете візуалізувати різницю між кількісним і якісним успадкуванням, вимірявши великий набір рослин одного виду (ми будемо називати це популяцією рослин) для певної характеристики (в якості прикладу ми будемо використовувати кількість квіток на рослину). Використовуючи цей набір даних, що містить номери квітів для великої кількості рослин, ви можете
- підрахувати кількість рослин в популяції, які мають одну квітку,
- порахувати кількість рослин з двома квітками,
- порахувати кількість рослин з трьома квітками і так далі,
потім розрахуйте частоту кожного з цих класів кількості квітів в популяції шляхом ділення кількості рослин з однією квіткою на загальну кількість рослин в популяції і так далі для кожного з ваших класів кількості квітів.
Далі ви можете зробити графік, який будує номер квітки на осі X проти частоти рослин з цим номером квітки на осі Y, даючи фігуру, яка називається розподілом частот.
Як приклад, нижче наведено дві бази даних, що містять гіпотетичні дані про кількість квітів, взяті на 60 рослин у двох різних популяціях. Перша таблиця являє собою гіпотетичну базу даних, яка ілюструє, як може виглядати структура популяції, якщо кількість квіток контролювалася кількісним успадкуванням, а друга ілюструє, як може виглядати популяція, якби кількість квіток контролювалася якісним успадкуванням. Обидві таблиці мають три стовпці; перша показує кількість квіток, починаючи від 1 до 15 на рослину; друга показує кількість рослин у зразку 60 з відповідною кількістю квіток; а третя показує частоту рослин у зразку з відповідною кількістю квіток на рослину. У кількісній базі даних зліва, в рядку, відповідному рослинам з чотирма квітками, читаємо поперек, щоб побачити, що цих рослин дві, і що їх частота становила 2/60 = 0,0333, округлена до 0,03. Це називається таблицею розподілу частоти, оскільки вона показує частоту рослин з певним класом характеристики, в даному випадку кількість квіток на рослину.
Зверніть увагу, що частоти в кількісній таблиці розподілені в широкому діапазоні номерів квітів, з піком близько семи квіток на рослину. У якісній таблиці, навпаки, частоти згруповані навколо двох дискретних квіткових чисел, з одним великим піком приблизно на п'ять квіток і меншим піком на 13.
| кількісний приклад | Якісний приклад | |||||
| # Квіти | # Рослини | Частота | # Квіти | # Рослини | Частота | |
| 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| 2 | 0 | 0 | 2 | 0 | 0 | |
| 3 | 1 | .02 | 3 | 0 | 0 | |
| 4 | 2 | .03 | 4 | 3 | .05 | |
| 5 | 5 | .08 | 5 | 30 | 5.0 | |
| 6 | 7 | 1.2 | 6 | 9 | 1.5 | |
| 7 | 16 | 2.7 | 7 | 3 | .05 | |
| 8 | 15 | 2.5 | 8 | 0 | 0 | |
| 9 | 6 | 1.0 | 9 | 0 | 0 | |
| 10 | 4 | .07 | 10 | 0 | 0 | |
| 11 | 2 | .03 | 11 | 1 | .02 | |
| 12 | 2 | .03 | 12 | 1 | .02 | |
| 13 | 0 | 0 | 13 | 12 | 2.0 | |
| 14 | 0 | 0 | 14 | 1 | .02 | |
| 15 | 0 | 0 | 15 | 0 | 0 | |
| Всього | 60 | 1.0 | Всього | 60 | 1.0 |
Ці дані легше зрозуміти на графіку, з номером квітки на осі X і частотами на осі Y:
Зверніть увагу, що пурпурова лінія, що ілюструє якісний розподіл успадкування, має два піки по 5 і 13 квіток на рослину, і що дисперсія навколо цих вершин досить вузька. Більшість значень або 5, або 13. На відміну від цього, синя лінія, що ілюструє кількісне успадкування, має пік у 7-8 квітках на регіон рослини, і існує велика дисперсія. Існує багато різних значень квітів на рослину, хоча найбільш часто зустрічається в діапазоні 7-8.
Розсіювання навколо піків частково обумовлено впливом навколишнього середовища. Для якісних рис (пурпурова лінія) цей вплив невеликий. Для кількісних ознак (синя лінія) вона більша. Також зверніть увагу, що якщо ви додасте частоти під двома пурпуровими кривими, ви виявите, що крива з піком на п'яти квітах має втричі більшу частоту рослин, як крива досягає максимуму на 13 рослин. Це співвідношення 3:1 свідчить про один якісний ген, де домінантний алель пов'язаний, в середньому, з п'ятьма квітками на рослину.
- Чи очікуєте ви, що розподіл частот з двома різкими піками являє собою якісну або кількісну рису?
- Чи очікуєте ви, що розподіл частот, який виглядає як насип з однією високою точкою, являє собою якісну або кількісну рису?
- Чи очікуєте ви, що розподіл частот з чотирма гострими піками являє собою якісну або кількісну рису? (підказка: 9:3:3:1)
спадковість
Перегляньте це відео для вступу до спадковості (8:44)
Успадкування кількісних ознак часто пов'язане з терміном спадковість. Якщо батько і його потомство мають дуже схожі значення для кількісної ознаки, риса вважається високо спадковою. Високо спадкові риси, як правило, знаходяться під сильним генетичним контролем з невеликим впливом з боку навколишнього середовища. На відміну від цього, якщо значення потомства, здається, не мають ніякого відношення до значення батька, вважається, що риса має низьку спадковість. Низька спадковість зазвичай виникає тоді, коли вплив навколишнього середовища досить високий щодо впливу генотипу на досліджувану ознаку. Якщо ви намагаєтеся покращити характеристику рослини за допомогою селекції, ви отримаєте набагато більший виграш від відбору, якщо риса має високу спадковість, а не низьку спадковість. Якщо характеристика рослини має високу спадковість, різкі зміни в популяції від природного відбору також будуть більш швидкими (потребують меншої кількості поколінь), ніж для характеристики, яка має низьку спадковість. Див. Графік нижче.
Вісь X представляє кількість квіток на материнській рослині, тоді як вісь Y представляє середню кількість квіток на потомстві цих батьків. Крапка представляє кожну пару даних батьків-потомство. Наприклад, бордова точка з чорною стрілкою, що вказує на неї, являє собою точку даних для батька з 10 квітами, чиї нащадки мали в середньому дві квітки (прочитайте 2 від осі Y).
Золоті точки представляють випадки, коли риса має високу спадковість. Зверніть увагу, що ви можете провести лінію з позитивним нахилом через золоті точки, причому точки знаходяться відносно близько до лінії. Це свідчить про високу спадковість, і означає, що продуктивність потомства може бути передбачена виходячи з продуктивності батька. Якщо у батька висока кількість квіток, потомство буде також. Селекціонери можуть робити відбір з розрахунком, що якщо вони врятують насіння від вищих рослин, потомство, що росте з цих рослин, буде демонструвати таку ж перевагу.
Бордові точки, навпаки, представляють ситуацію низької або нульової спадковості і не мають лінії хорошого прилягання. Деякі батьки з високою кількістю квітів мали потомство з низькою кількістю квітів, а інші з високою кількістю квітів мали потомство з високою чисельністю. Ви не можете передбачити кількість квітів потомства на основі номерів батьківських квітів. Це являє собою кошмар для заводчиків. Одні потомства вищих рослин будуть хороші, як батьки, інші будуть краще, а інші будуть дико неповноцінними.
- Чи очікував би заводчик отримати більший виграш від відбору для ознаки, яка має високу спадковість або низьку спадковість?
- Якщо характеристика дуже сильно впливає на навколишнє середовище і виявляє дуже мало контролю за генотипом, чи буде спадкованість близькою до 0 (дуже низька спадковість) або близька до 1 (дуже висока спадковість)?