14.1: Гаметогенез
- Page ID
- 8015
До кінця цього уроку ви зможете:
- Визначте, де спорангії виявлені у квітки покритосперми.
- Опишіть, як утворюється чоловічий гаметофіт.
- Опишіть, як утворюється жіночий гаметофіт.
- Перерахуйте, які клітини об'єднуються при подвійному запліднення.
- Поясніть, як ембріон проходить стадії розвитку, які ідентифікуються відповідно до форми ембріона, що розвивається.
Нагадаємо, як показано нижче, що квітка складається з стислого чотиривузла стебла, який називається вмістилищем, який підтримує чотири мутовки модифікованих листя: чашелистки (чашелистки), віночок (пелюстки), андроціум (тичинки) та gynoecium (карпели). Дві мутовки, найближчі до кінчика ємності, андроціум та гінеціум, містять структури, що містять (мікро- та мега-) спорангії, де відбувається мейоз і розвиваються покоління гаметофітів.
Перегляньте це відео для демонстрації гаметогенезу на дошці (4:49)
Спорангія
Спорангії покритонасінних рослин зустрічаються в двох місцях всередині квітки залежно від того, призводять вони до жіночого або чоловічого гаметофіту. Спорангий в пильовику (де буде утворюватися чоловічий гаметофіт) називається мікроспорангіум. Спорангіум в яєчнику (де буде утворюватися жіночий гаметофіт) називається мегаспорангіум. Диплоїдні мікроспорові материнські клітини в мікроспорангії і диплоїдні мегаспорові материнські клітини в мегаспорангії діляться мейозом з утворенням чотирьох гаплоїдних мікро- або мега- спор. Ці суперечки ініціюють фазу гаметофіту. Пізніше від двох (чоловічих) до трьох (жіночих) мітотичних відділів утворилися зрілі мікро- і мега- гаметофіти. Зверніть увагу, як мало поділів відбувається для формування гаметофіту після мейотичного поділу мікроспорової або мегаспорової материнської клітини, і що ці два-три додаткові відділи є мітотичними відділами. Одного раунду мейозу достатньо для генерації гаплоїдних клітин. Звідти відділи мітотичні, але в цьому випадку мітоз починається з однієї гаплоїдної клітини і генерує дві гаплоїдні клітини.
Наведені вище зображення забезпечують візуальну орієнтацію на мікро- і мегаспорангії. На фото брунька в горизонтальному перерізі зображені три камери в зрощених карпелах, а також ряд перерізів пильовика. У центрі вертикального поперечного перерізу квіткової бруньки ви побачите килимок із зав'яззю, сакулу (внутрішню камеру) та яйцеклітину всередині сакули. Також зверніть увагу на поперечні перерізи пильовика, що містять пилок.
Мікроспорогенез
Перегляньте це відео для демонстрації мікроспорогенезу на дошці (5:35)
На ілюстрації нижче показано розвиток чоловічого гаметофіта всередині пильовика. Процес, званий мікроспорогенезом, або чоловічим гаметогенезом, починається у верхньому лівому кутку. Вивчіть ці кроки і вмійте їх малювати. Червоні позначення «2 n» або «n» вказують на плоїдність ядер, а сині позначення показують, де відбуваються поділи мітотичних клітин. До цього моменту ми дізналися, що мітоз починається з однієї диплоїдної клітини і призводить до двох диплоїдних клітин. Ми змінимо це зараз, щоб сказати, що мітоз починається з клітини і призводить до двох клітин, які є точними копіями вихідної клітини. Якщо стартова осередок диплоїдна, буде дві диплоїдні копії. Якщо стартова клітина гаплоїдна, буде дві гаплоїдні копії.
Результатом мікроспорогенезу, показаного на нижньому рядку ілюстрації вище, є або чоловічий гаметофіт, який є двоклітинним пилковим зерном (з вегетативними та генеративними клітинами), де генеративна клітина пізніше піддається іншому мітотичному поділу для отримання двох сперматозоїдів (показано праворуч від коробки ), або, після мітозу генеративної клітини та показаного зліва від коробки, триклітинне пилкове зерно з вегетативною (або трубчастою) клітиною плюс дві сперматозоїди.
Нижче наведено поперечний переріз молодого пильовика, що показує розвиваються пилкові зерна в чотирьох камерах.
Нижче наведені тетради клітин після мейозу материнської клітини мікроспор. Зверніть увагу на набори з чотирьох клітин, які все ще прикріплені разом.
Нижче наведені майже зрілі двоклітинні пилкові зерна з початком екзинової оболонки. Екзинова оболонка складається з білка та інших сполук, осаджених внутрішньою стінкою пильовика, і вона утворює захисний шар навколо триклітинного мікрогаметофіту.
На цій мікрофотографії оболонка ексинуса виглядає як шорсткі пластини геометричної форми на поверхні пилку. Візерунки шерсті Exine характерні для виду і можуть бути використані для ідентифікації видів рослин, які виробляли пилок. Для отримання додаткової криміналістичної ботаніки див. Це необов'язкове посилання від Ботанічного товариства Америки.
Внизу - зрілий, дешируючий (розщеплений і виділяє пилок) пильовик.
- Де розташовані мікроспорангії?
- Де зрілий чоловічий гаметофіт на ілюстрації розвитку та росту пилку вище?
- Починаючи з материнської клітини мікроспор, скільки поділів мейотичних і мітотичних клітин потрібно для отримання зрілого чоловічого гаметофіту?
Мегаспорогенез
Перегляньте це відео для демонстрації дошці мегаігрового генезу (4:28)
На ілюстрації нижче показано розвиток жіночого гаметофіта, процес називається мегаспорогенезом або жіночим гаметогенезом. Вивчіть цю схему і зумійте її намалювати.
Камери всередині яєчника - сарани, а всередині сарани - яйцеклітини. Стінка яйцеклітини складається з покривної тканини, і саме з цієї покривної тканини утворюються диплоїдні мегаспорові материнські клітини. Диплоїдна мегаспорова материнська клітина піддається мейозу і спочатку виробляє чотири гаплоїдні мегаспори. Три з чотирьох спор, утворених через мейотичний поділ материнської клітини мегаспор, розпадаються, про що вказує «X» через три спори на ілюстрації. Самотня вижила мегаспора згодом зазнає трьох мітотичних відділів, утворюючи вісім гаплоїдних клітин, які утримуються всередині яйцеклітини в ембріонному мішку. Ці вісім клітин складають жіночий гаметофіт.
Лише шість ядер оточені власною клітинною мембраною після трьох раундів мітозу. Два залишилися ядра оточені однією клітинною мембраною. Ці два ядра в одній мембрані стають полярними ядрами і вносять два з трьох ядер в тканину ендосперму, а інше ядро сприяє сперматозоїд.
Материнська клітина мегаспор - це набрякла клітина, показана на мікрофотографії нижче. Зверніть увагу на лінійну тетрада гаплоїдних мегаспор, що виникає в результаті мейозу материнської клітини мегаспор. Три розпадуться, а один зазнає трьох раундів мітозу.
Чотири клітини в ембріонному мішку на лівому зображенні нижче знаходяться з двох мітотичних відділів однієї вижилої мегаспори. Після ще одного мітотичного поділу (центральне зображення нижче) ембріонний мішок, або жіночий гаметофіт, містить 7 клітин (з 8 ядрами), і їх розташування показано на крайньому правому зображенні нижче. Яйцеклітина і два синергіда розташовані знизу, два полярних ядра показані в центрі, а три антиподальні клітини - вгорі.
- Де розташовані мегаспорангії?
- Де знаходиться зріла самка гаметофіт на ілюстрації «Розвиток жіночого гаметофіту» вище?
- Жіночий гаметофіт диплоїдний або гаплоїдний? Покривна тканина диплоїдна або гаплоїдна?
- Починаючи з мегаспорової материнської клітини, скільки мейотичних і мітотичних відділів клітин потрібно для отримання зрілої жіночої гаметофіту?
Злиття або запліднення
На зображенні нижче пилок потрапив на рильце, і деякі зерна проростають. На наступному зображенні показано проростання пилку і зростання трубки в штучному середовищі.
Подумайте про пилкову трубку як про продовження клітинної мембрани та клітинної стінки пилкового зерна. Пилкова трубка не є довгою низкою клітин, а є однією довгою худою клітиною з двома або трьома ядрами (одне вегетативне і або одне генеративне, або два сперматозоїди залежно від того, коли генеративна клітина піддається мітозу). Трубка росте вниз по стилю через міжклітинні (між клітинами) простори, а не через клітини. Зростання пилкової трубки є активною областю дослідження, з деякими роботами, які показують, що клітини стилю важливі для забезпечення поживних речовин до пилкової трубки, а також, мабуть, забезпечують спрямоване керівництво для росту трубки.
На ілюстрації нижче ми бачимо генеративне ядро в пилковому зерні. Згодом це піддається мітозу з утворенням двох сперматозоїдів. Як зазначалося раніше, у деяких видів це відбувається під час розвитку пилку до того, як вона буде скинута з рослини; у інших видів це відбувається в пилковій трубці. Зображення в крайньому лівому нижньому куті ідентифікує всі клітини як жіночого, так і чоловічого гаметофіту: у жіночого гаметофіту знаходяться три антиподальні клітини у верхній частині яйцеклітини, полярні ядра в середині, а внизу - дві синергідні клітини, що фланкують яйцеклітину. Всього налічується вісім клітин або ядер.
На ілюстрації ви можете побачити три клітини в пилковій трубці: дві сперматозоїди і одну трубку або вегетативне ядро. Трубка знаходить шлях до ембріонного мішка через мікропіл і розривається, а сперматозоїди доставляються до яйцеклітини і полярних ядер. Крайній правий розділ ілюстрації - крупний план яйцеклітини і показує подвійне запліднення. Одне ядро сперми злилося з ядром яйцеклітини, утворюючи зиготу 2 n. Інше ядро сперми злилося з двома полярними ядрами, утворюючи ендосперм 3 n.
Зростання ембріона
Розвиток ембріона починається, коли зигота ділиться один раз мітотично, утворюючи верхівкову і базальну клітини. Базальна клітина зазнає кілька додаткових мітотичних відділів, утворюючи суспензор, який закріплює верхівкову клітину до тканини ядра на внутрішній поверхні дозріваючої стінки яйцеклітини (насіннєвої оболонки). Далі верхівкова клітина починає ділитися мітотично, утворюючи ембріон. Ембріон проходить відмінні фази, які виглядають як певні форми. Це зображення показує ранню форму серця ембріона (друга справа) та стадії торпеди (крайній правий). Мочки стануть сім'ядолями. Між частками знаходиться стебло або втеча верхівкової меристеми, а біля основи біля суспензора - коренева верхівкова меристема.
Нижче знаходиться ембріон серцевої стадії. Зверніть увагу на ендосперм, що розвивається в іншій частині ембріонного мішка.
Нарешті, зародок більш пізньої стадії з сім'ядолями легко помітний. Цей урок привів вас від квітки до насіння.
- Скільки ядер знаходиться в пилковій трубці?
- Де знаходиться яйцеклітина ембріона і що вона робить?
- Серцеподібний ембріон має дві набряклі частки, які надають йому форму серця. Якими стануть ці частки, коли ембріон дозріє?
- Ви можете згадати, що яйцеклітина кріпиться до плаценти яєчника стеблом, званим фунікулюсом. У чому різниця між фунікулом і суспензором, який виробляється мітотичними відділами базаліоми?