13,3: Мейоз
- Page ID
- 7856
До кінця цього уроку ви:
- Зрозумійте, як мейоз починається з однієї диплоїдної клітини і призводить до чотирьох гаплоїдних клітин.
- Знайте, як мейоз виробляє генетично різноманітні гамети.
- Вміти моделювати стадії мейозу.
- Вміти порівняти подібності і відмінності в механіці мітозу і мейозу.
Огляд статевого та безстатевого розмноження
Як було видно раніше, існує дві широкі категорії розмноження рослин: статеве і безстатеве. Коли нові рослини виробляються з існуючих частин рослин, таких як шматочки листя, стебла або кореня, розмноження відбувається безстатевим, і єдиним типом поділу клітин, який відбувся, є мітоз, де одна диплоїдна клітина виробляє дві однакові диплоїдні клітини.
Якщо замість цього нові рослини виробляються з насіння, це є сильним свідченням (але не впевненістю... необов'язково читайте про апоміксис), що розмноження було статевим. Рослини, які практикують статеве розмноження, використовують поділ мітотичних клітин при збільшенні диплоїдних вегетативних частин рослини, таких як стебло, лист та корінь, але використовують поділ мейотичних клітин, щоб ініціювати гаплоїдну стадію рослини, що в кінцевому підсумку призводить до виробництва яйцеклітини та сперматозоїдів, центральних до статевих розмноження. Замість двох диплоїдних клітин з однієї диплоїдної клітини (результат мітозу) результатом мейозу є чотири гаплоїдні клітини з однієї диплоїдної клітини.
Ріст рослин ділиться на два покоління, які є диплоїдними (2n) і гаплоїдними (1n). Вищі рослини (покритонасінні) мають довгоживуче спорофітне покоління, тобто диплоїдний спорофіт. Спорофіт - це зростання, який ви легко розпізнаєте як рослину. Через процес мейозу спорофіт виробляє гаплоїдні суперечки в квітці. Спори - це гаметофітна генерація. Мейоз виникає в чоловічих квіткових частинок з утворенням пилку (представленого зеленим колом), а жіночі квіткові органи виробляють яйцеклітини (представлені білим колом). Спори ростуть шляхом мітозу, виробляючи більше гаплоїдних клітин, це гаметофітна генерація. Отримаємо короткий проблиск гаметофітного покоління, коли з квітки виділяється пилок, жіночі гамети приховані від прямого погляду в зав'язі. Коли гаплоїдні гамети (чоловічий пилок і жіночі яйцеклітини) об'єднуються, вони реформують спорофітну генерацію, виробляючи диплоїдну (2n) зиготу. Зигота виростає в зародок насіння і в кінцевому підсумку в рослину, яку ми бачимо. Нижчі рослини, мохи та папороті, які не є квітучими рослинами, також чергують покоління, але гаметофітне покоління довше живе і відокремлюється від спорофітного покоління.
Рослина чарівним чином не переходить до гаплоїду, але замість цього конкретні частини квітки в андроціумі та гінеціумі розвивають і захищають обмежену кількість гаплоїдних клітин, званих чоловічим гаметофітом і жіночим гаметофітом. Пізніша глава розглядає, як чоловічий і жіночий гаметофіт включають гаплоїдну яйцеклітину та сперматозоїди, які повинні об'єднатися, щоб сформувати диплоїдний ембріон у насінні. Наразі знайте, що мейоз є воротами в гаплоїдну фазу. Мейоз - це тип поділу клітин, який починається з диплоїдних клітин і призводить до гаплоїдних клітин. Без мейозу немає яйцеклітини і сперми, а значить, немає статевого розмноження.
Розмноження і природний відбір
З точки зору природного відбору, чим відрізняється безстатеве та статеве розмноження?
При безстатевому розмноженні рослини є генетичними копіями материнської рослини. Розподіл клітин - це строго мітоз. За винятком рідкісних мутацій, отримане потомство ідентичне батькам. Фітнес потомства буде відображати придатність батька. Недоліком цього типу розмноження є те, що серед потомства немає генетичної дисперсії, яка може призвести до вибору рослин, які мають більшу придатність, ніж батько, за такими характеристиками, як підвищена холодостійкість, посухостійкість або стійкість до хвороб. Перевага полягає в тому, що якщо батько має високу придатність для початку (і він повинен мати розумну придатність для досягнення репродуктивного віку), все потомство також матиме такий високий рівень придатності. Якщо навколишнє середовище залишиться таким же, як і для батьків, потомство матиме хороші шанси на репродуктивний успіх. Але якщо навколишнє середовище змінюється, придатність потомства може бути вже не оптимальною.
У статевому розмноженні, оскільки одна гамета походить від батька-самця, а одна від самки, і тому, що в популяції перехресних запилюють диких рослин багато потенційних батьків, кожен з яких має різні генотипи, існує багато потенційних генетичних комбінацій чоловічих і жіночих гамет. Не тільки рослини, що виробляють гамети, генетично різні, але кожна гамета з кожної рослини потенційно унікальна. Багато комбінацій чоловічих і жіночих гамет, а також унікальність гамет з однієї рослини призводять до значних генетичних варіацій серед потомства рослин, які розмножуються статевим шляхом. Деякі з цих потомств матимуть більшу придатність, ніж інші, і їм сприятиме природний відбір - деякі доживуть до репродуктивного віку і матимуть більше потомства, ніж інші рослини, тоді як решта або не виживуть для розмноження, або, якщо вони розмножуються, це буде з низькою частотою. Таким чином, ДНК найбільш пристосованих рослин буде представлена частіше в наступному поколінні рослин, ніж ДНК найменш придатних рослин, які, можливо, ніколи не виживуть, щоб розмножуватися і передавати їх ДНК. Це процес природного відбору. ДНК репродуктивно успішних батьків передається наступному поколінню, в той час як ДНК репродуктивно невдалих батьків немає.
Секс породжує генетичні варіації. Генетична варіація, породжена мейозом та статевим розмноженням, є паливом для двигуна природного відбору.
Огляд Плойди
Для огляду: якщо ви підрахуєте кількість хромосом у соматичній клітині, наприклад, клітині кінчика кореня, ви виявите, що завжди є парне число. Це диплоїдні 2 n клітини, які виникли з мітотичних відділів клітин, що відстежують всю дорогу назад до зиготи, яка утворила ембріон насіння. Нижче перераховані номери хромосом, виявлених в соматичних, диплоїдних, 2 n клітинок декількох часто вирощуваних рослин. Зверніть увагу, що кількість хромосом парна, ніколи не непарна, і що це не означає нічого про розмір або тип рослини:
- Кукурудза = 20
- Рис = 24
- Соя = 40
- Зелена квасоля = 22
- Помідор = 24
- Картопля = 48
- Яблуко = 34
- Троянда = 14
Диплоїдні клітини завжди містять парну кількість хромосом, оскільки існує дві копії кожної хромосоми, один внесений чоловічим сперматозоїдом, а один - жіночою яйцеклітиною. Якщо пронумерувати кожен тип кукурудзяної хромосоми від 1 до 10, буде два 1s (материнська і батьківська), два 2s і т.д. нагадаємо, що дві (пожертвувані від чоловічої та жіночої) версії однієї і тієї ж хромосоми в диплоїдній клітині називаються гомологічними хромосомами або гомологами. У диплоїдній клітині, як кукурудза, де 2 n =20, є 10 пар гомологічних хромосом.
Також нагадаємо, що кількість хромосом в гаметі становить половину кількості хромосом, виявлених в соматичній клітині тієї ж рослини. Клітини гамети гаплоїдні, скорочено n. Може бути парне або непарне число гаплоїдних хромосом, в залежності від диплоїдного хромосомного числа. Боби мають диплоїдне число 22, тому гамети мають непарну кількість хромосом (11). Томат має диплоїдне число 24, тому гамети мають парну кількість хромосом (12).
Коли дві гамети зливаються і утворюють зиготу, зигота відновлюється 2 n хромосомне число. Відтоді клітинні відділи, які дозволяють рослині рости від зиготи до повного розміру, є мітозом, і всі клітини є копіями зиготи, утвореної злиттям двох гамет.
- В якому сенсі мейоз є воротами в гаплоїдну або гаметофітну стадію чергування поколінь?
- Чому диплоїдна рослинна клітина завжди має парну кількість хромосом?
- Диплоїдна трояндова клітина має 14 хромосом. Скільки пар гомологічних хромосом ви знайдете в цій диплоїдній клітині?
Механіка мейозу
Мейоз починається з диплоїдної клітини і призводить до гаплоїдних (n) клітин, які ми могли б правильно назвати спорами. На ілюстрації вище зверніть увагу, що починаючи з однієї диплоїдної клітини і мейозу виходить чотири гаплоїдні клітини.
Нижче наведені стадії мейозу. Запам'ятати їх не складе труднощів, тому що ви вже знаєте стадії мітозу, а мейоз будується на мітозі. На ілюстрації показаний гіпотетичний вид з двома парами хромосом (2 n = 4) у вихідній клітині і n =2 в результуючих клітинок гамети. Мейоз має два хромосомні поділи, тому стадії позначаються I для тих стадій, пов'язаних з першим поділом (наприклад, Метафаза I) і II для тих, що пов'язані з другим поділом (наприклад, Метафаза II).
Як і при мітозі, процес поділу клітин починається, коли хромосоми реплікуються в S-фазі інтерфази.
Профаза I - ядерна мембрана розпадається, і ми бачимо, що хромосоми вже репліковані (в «S» інтерфази), так що тепер конденсовані хромосоми складаються з двох сестринських хроматидів, прикріплених до центромеру. Новим, однак, є те, що на цьому етапі гомологічні хромосоми з'єднуються і утворюють структури, звані тетрадами, оскільки вони є групами чотирьох сестринських хроматидів (два сестринських хроматиди на гомолог). Цей процес спарювання та утворення тетрад сприяє хіазмі (розглядається під мікроскопом як точка, де сестринські хроматиди гомологів лежать один над одним, утворюючи форму «X») і перетинаються між сестринськими хроматидами гомологічних хромосом. Перетин призводить до обміну ДНК між гомологами і є ще одним фактором генетичних варіацій гамет і результуючих організмів.
Перечитайте попередній абзац, переконавшись, що ви розумієте, як гомологи пари, утворюють хіазму та перетинаються між сестринськими хроматидами. Цей тип спарювання гомологів і подальше утворення хіазми не відбувається при мітозі - дуже важлива і істотна різниця між двома типами поділу клітин.
Метафаза I — тетради вишикуються на метафазній пластині, готові до поділу. Нагадаємо, що їх називають тетрадами, оскільки вони складаються з чотирьох сестринських хроматидів.
Анафаза I — тетради ділять, а гомологи йдуть на протилежні полюси. Зверніть увагу, що сестринські хроматиди залишаються недоторканими, а центромери ще не діляться. Саме гомологічні хромосоми відокремлюються при Анафазі I. Сестринські хроматиди можуть відрізнятися в деяких місцях уздовж їх рук через перетин, що викликає обмін ДНК між гомологами.
Телофаза I — знову з'являється ядерна мембрана, щоб відокремити продукти першого поділу.
ДНК розслабляється в інтерфазі I, але реплікації не відбувається. ДНК знову конденсується в профазі II, і ми можемо бачити хромосоми.
Метафаза II — хромосоми (які у вигляді сестринських хроматидів, все ще з'єднаних у центромері) шикуються на метафазній пластині, як у метафазі мітозу.
Анафаза II - також як анафаза при мітозі, центромери розщеплюються, а сестринські хроматиди витягуються до протилежних полюсів.
Телофаза II — ядерні мембранні реформи, цитокінез відбувається, так само, як телофаза мітозу. Відзначимо, що «II» стадії мейозу так само, як і відповідні стадії мітозу, що робить їх легко запам'ятовувати.
- Чи реплікуються хромосоми до мейозу?
- Що відбувається під час перетину?
- На ілюстрації вище показано, що деякі сестринські хроматиди - це комбінації червоного та синього, а не всі червоні або всі сині. Що це означає?
- Що виділяє в Анафазі I?
- Що виділяє в Анафазі II?
Відділ
Перегляньте це відео для детального пояснення поділу (8:19)
Запам'ятовування цього процесу допомагає вам зосередитися на чіткому розумінні механіки процесу та розпізнати, як мейоз призводить до чотирьох n гаплоїдних клітин замість двох 2 n клітин, які є результатом мітозу. Ви отримуєте чотири n гаплоїдних клітин, оскільки початкова клітина проходить два поділи. Клітина спочатку ділиться на два ядра, потім ці два ділять знову на чотири. Число хромосом падає з 2 n у вихідній клітині до n в кожній з чотирьох гаплоїдних клітин, оскільки кількість наборів хромосом зменшується з 2 до 1 (тобто гомологів, розділених на протилежні полюси) при першому мейотичному поділі, а потім сестринських хроматидів, відокремлених в мітозоподібному другий мейотичний поділ. До першого поділу була реплікація хромосом, але реплікації до другого поділу не було.
Ось короткий виклад того, що ділиться і коли:
Два підрозділи:
Гомологи відокремлені в анафазі I. Центромери, що тримають хроматиди, не розщеплюються.
Хроматиди відокремлюються в анафазі II. Центромери, що тримають хроматиди, роблять розщеплення.
Генетична варіація серед гамет
Перегляньте це відео, щоб побачити, як мейоз сприяє генетичним варіаціям. (9:26)
Кожна гамета закінчується одним з гомологів пари, а не обох.
- Уявіть, що існує дві або три або навіть 30 пар гомологічних хромосом. Кожна пара гомологів, що складається з тетради в метафазі I, відокремлює в Анафазі I. Один гомолог від пари голів до одного полюса, а інший - до протилежного полюса. Кожна пара гомологів рухається незалежно від усіх інших пар гомологів, які також розділяють. Тобто всі хромосоми батьківського джерела, що складають гомологічні пари, не йдуть на один полюс, а всі материнсько-джерело йдуть на інший полюс (це можливо, але оскільки це було б випадково, ймовірність дуже низька). Натомість омологи батьківського джерела деяких хромосом та материнських джерел інших хромосом витягуються до полюсів, так що врешті-решт у гаметах виникає поєднання материнських та батьківських хромосом, і ця суміш материнської та батьківської, як правило, вважається випадковою.
- Цей принцип, при якому гомологи самостійно переміщаються до полюсів, називається незалежним асортиментом і призводить до відмінностей генотипу гамет — одного з джерел генетичних варіацій серед гамет.
Перетин і обмін ДНК між гомологічними сестринськими хроматидами в Prophase I є ще одним джерелом варіації гамет. Якщо дві клітини спорангії зазнають мейозу, перетин у кожній клітині, ймовірно, відбудеться в різних місцях хромосоми в кожній клітині, що призводить до обмінів, що відбувається в різних місцях на хребті ДНК, так що гамети в результаті різних клітин відбувається через мейоз все буде унікальним.
Що таке перетин?
На ілюстрації вище показана тетрада, де червоні та сині гомологічні хромосоми одного і того ж типу хромосоми спаровуються. Кожен гомолог тут складається з двох сестринських хроматидів, з'єднаних по центромеру. Зверніть увагу, що хромосоми вже реплікувалися в інтерфазі до початку Prophase I.
У профазі I гомологічні пари хромосом об'єднуються (синапсис).
Руки сестринських хроматидів з різних гомологів перекриваються (хіазми) і обмінюються ДНК (перетинаючи).
Зверніть увагу, що всі чотири отримані сестринські хроматиди тепер генетично різні, причому кожен потенційно має різну послідовність ДНК.
Резюме
- Мейоз - це тип поділу клітин, який починається з диплоїдної, 2 n клітини.
- Процес включає два хромосомних поділу і виробляє чотири гаплоїдні, n клітин.
- Гаплоїдні клітини генетично відрізняються один від одного через схрещування в профазі I та незалежного асортименту в анафазі I.
- Гомологи відокремлюються в Анафазі I, тоді як сестринські хроматиди відокремлюються (центромери діляться) в Анафазі II.
- Чому самостійний асортимент при мейозі сприяє генетичній мінливості гамет?
- Чому схрещування сприяє генетичній мінливості гамет?