8.1: Сперматофіта 2.0

Квітучі рослини (покритонасінні, покритонасінні) іноді називають «Сперматофіта 2.0.», або «модернізовані голонасінні». Насправді немає єдиного характеру, який би однозначно відрізнявся квітучими рослинами від інших насіннєвих рослин. Тільки кілька характеристик, об'єднаних разом, розрізнять покритонасінні рослини. Квітучі рослини мають свої яйцеклітини всередині додаткового покриву: маточка, який відповідає мегаспорофілу (спорангій-несучий лист); пізніше маточка розвивається в плід. Ці рослини мають майже повне скорочення гаметофітів: три або навіть дві клітини пилку (чоловічий гаметофіт) і сім (іноді навіть чотири) клітин в ембріонному мішку (жіночий гаметофіт), архегонії або антеридій немає. Як і у гнітофітів, вони мають подвійне запліднення. Сперматозоїди (сперматія) надходять через пилкову трубку (як у хвойних і гнетофітів). Один сперматозоїд запліднює яйцеклітину, а інший сперматозоїдом запліднює найбільшу клітину ембріонного мішка (рис.\(\PageIndex{1}\))

У той час як перше запліднення призводить до «нормальної» диплоїдної зиготи, яка виростає в ембріон, друге запліднення запалює процес живлення розвитку тканин. Ця живильна тканина є ендоспермом\(_2\), часто триплоїдною (\(3n\)), оскільки вона походить від сперми та клітини з двома ядрами та спермою, або диплоїдної (\(2n\)), якщо найбільша клітина ембріона (центральна клітина) ) мав лише одне ядро.

Подвійне запліднення можна пояснити кількома способами:

1. друге запліднення призводить до другого, «альтруїстичного» ембріона, який жертвує собою, щоб прогодувати брата;

2. друге запліднення - це лише сигнал, який ініціює розвиток ендосперму, і насправді не має значення, який генотип він має;

Малюнок\(\PageIndex{1}\) зліва направо, зверху вниз: яйцеклітини Lilium (Liliidae), жіночий гаметофіт (em- bryo sac), мейоз II в пилкових мішках і подвійне запліднення (яйцеклітина зверху зливається з першим сперматозоїдом, друге ядро сперми в центрі зливається з ядром центральної клітини). Збільшення × 100 (перше) і ×400 (інші).

Малюнок\(\PageIndex{2}\) Одноразове запліднення (зліва) і подвійне запліднення (праворуч). Запліднення яйцеклітини має зелений колір. Відзначимо, що при подвійному заплідненні другий сперматозоїд запліднює (червона стрілка) клітини сестри яйцеклітини (центральної клітини в покритонасінних), що походить від тієї ж мегаспори.

3. щоб зробити функціональну живильну тканину, покритонасінним рослинам потрібен поліплоїдний геном, тоді як його походження не так важливо.

Друга гіпотеза добре пояснює, як покритонасінні економлять час і ресурси. Третя гіпотеза побічно підтверджується тим фактом, що у тварин, а саме двох сімейств щитівки, відбувається подібний процес (нащадок зиготи приєднується до сестринської клітини яйцеклітини), в результаті якого утворюється особлива поліплоїдна бактеріома, тканина багата симбіотичними бактеріями.

Так чи інакше, квітучі рослини відмовилися від попереднього запліднення розвитку живильної тканини, і змінили ендосперм\(_1\) на ендосперм\(_2\) (рис.\(\PageIndex{2}\)).

У мезозойську епоху голонасінні рослини були домінуючими рослинами історії дерев. Однак в підземному грунті трав'янисті спорові рослини не здавалися насіннєвим рослинам і все ще були домінуючими. Дивно, але трав'янистих голонасінних майже не було! Пояснення полягає в тому, що голонасінні рослини, будучи досить просунутими в цілому, мали повільний і неефективний життєвий цикл.

У той час як папороті і мохи мають один «вогнепальний» у своїх життєвих циклах (це запліднення, оскільки поширення суперечок відбувається переважно випадково), насіннєві рослини мають два: по-перше, вони хочуть запилити цільову рослину, а по-друге, їм все ще потрібно запліднити яйцеклітину. Природно, зберігаючи ці два

Малюнок\(\PageIndex{1}\) Життєвий цикл покритонасінних рослин. Інновації (порівняно з життєвим циклом родової насіннєвої рослини) знаходяться в червоному кольорі.

«вогнепальні постріли» складніше, ніж тримати один.

Другий постріл родоначально використовує воду, але вищим насіннєвим рослинам вдалося позбутися від неї за допомогою пилкової трубки. Перший постріл використовував вітер, який є природним запилювачем. Однак більш складного запилення (як запилення комах) було важко досягти, частково тому, що для цього потрібні їстівні частини, такі як нектар або надлишок пилку.

Якби голонасінні рослини збільшували швидкість життєвого циклу, створювали більше статевих структур, швидко ростуть, покращували вегетативне розмноження, покращували запилення та розсіювання насіння, вони могли б виграти конкуренцію з папоротями в підліску. Саме так і сталося з квітковими предками рослин. Квітучі рослини швидко ростуть і відновлюють відсутні (з'їдені) частини з високою швидкістю, вони легко посилюються (клонуються з частин тіла), мають дрібні і численні квіткові одиниці (квіти), які часто двостатеві, але захищені від самозапилення і пристосовані до запилення комах, вони оберігають яйцеклітини зі стінкою маточки, їх пилкова трубка росте за години (не дні і тижні), вони використовують плоди для розподілу насіння.

Оскільки запліднення голонасінних відбувається після розвитку гаметофіта, часто трапляється марна трата ресурсів: якщо запліднення не відбудеться, то вся живильна тканина (ендосперм\(_1\)) буде втрачена; такі порожні насіння, на жаль, не рідкісні серед голонасінних. Запліднення покритонасінних рослин передбачає сигнальну подію: коли другий сперматозоїд запліднює центральну клітину, він «дзвонить у дзвіночок», кажучи, що перше запліднення зараз завершено. Ендосперм (ендосперм\(_2\) в такому випадку) почне розвиватися тільки після запліднення, і ресурси не будуть витрачені даремно. Цей рухливий життєвий цикл є головним досягненням покритонасінних рослин.

Є все більше доказів того, що ці предки були палеотравами, трав'янистими рослинами (а може бути, навіть водними рослинами на кшталт одного з найпримітивніших покритонасінних рослин, викопного Archaefructus або базального дійшли до наших днів Ceratophyllum). Відразу після того, як вони виграли змагання з трав'янистими споровими рослинами, вони знову почали підкорювати ярус дерев, і тепер покритонасінні рослини домінують над Землею. Існує понад 250 000 видів, що більше, ніж будь-яка інша група живих істот, крім комах. Є близько 300 сімей і близько 40 різних орденів. Єдині місця, де не ростуть покритонасінні рослини, - це відкритий океан і центральна Антарктика.

Життєвий цикл покритосперми (рис.\(\PageIndex{3}\)) починається так само, як і у інших насіннєвих рослин; однак, коли він досягає точки запліднення, він змінюється. Чоловічі гаметофіти, пилкові зерна, виробляють пилкові трубки, які швидко ростуть до яйцеклітини і глибше, до ембріонного мішка. Мішок ембріона зазвичай має сім клітин і вісім ядер (два ядра в центральній клітині). Перший сперматозоїд запліднює яйцеклітину і виробляє зиготу, тоді як другий сперматозоїд запліднює центральну клітину і виробляє материнську клітину ендосперму\(_2\):

1. 1-й сперматозоїд (1-й сперматий,\(n\)) + яйцеклітина (\(n\))\(\rightarrow\) зигота (\(2n\))

2. 2-й сперматозоїд (2-й сперматиум,\(n\)) + центральна клітина (\(2n\)або іноді\(n\))\(\rightarrow\) материнська клітина ендосперму\(_2\) (\(3n\)або іноді\(2n\))

(На момент запліднення центральна клітина може бути гаплоїдною, з одним ядром, або диплоїдною, з двома ядрами; це тому, що вона запускає мітоз без цитокінезу в кінці. Отже, ядро другого сперматозоїда зливається або з одним, або з двома ядрами, а\(_2\) ендосперм або диплоїдний, або (частіше) гаплоїдний.)

В кінці життєвого циклу квітуча рослина розвиває плоди (рис. 8.2.1). Кожна частина плодів має різне походження: шкірка і стінки плодів - від маточки материнської рослини, насіннєва оболонка - від яйцеклітини материнського плану, ендосперм\(_2\) - результат другого запліднення, а ембріон - дочірня рослина, що утворилася в результаті першого запліднення.

Що цікаво, ембріон покритонасінних рослин все ще паразитує: він живе на ендоспермі, який бере свій початок з (заплідненої, запаленої) клітини жіночого гаметофіту—по суті, все ще схожого на мохи.