Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

5.4: Стебло

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    6606

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Стебло є осьовим органом пагона. Він має функції підтримки, транспортування, фотосинтезу та зберігання. Стебло має радіальну структуру, не має кореневих волосків і росте безперервно.

    Морфологія стебла

    Морфологія стовбура проста. Його складовими є вузли (місця, де прикріплюються листки) і міжвузлі, довгі або короткі (в останньому випадку рослина іноді здається безстебельним, розеткоподібним) .Стебла різні за типом філлотаксису. Філлотаксис відноситься до розташування листя. Якщо на вузол припадає одна стулка, то це спіральне (чергове) розташування. Два листа на вузол означає протилежне розташування: по два листочка на розташування вузла. Протилежні листя можуть перебувати все в одній площині або кожна пара може обертатися на 90\(^\circ\). Якщо на вузол більше двох листків, це мутовчатий розташування, і кожна мутовка також може обертатися. Кожен вид спірального філлотаксиса має свій кут розбіжності. Кілька типів спірального розташування листя здебільшого відповідають послідовності Фібоначчі:

    \[\frac{1}{2}, \frac{1}{3}, \frac{2}{5}, \frac{3}{8}, \frac{5}{13}, \frac{8}{21}, ...\]

    Знімок екрана 2019-01-04 в 3.38.28 PM.png
    Малюнок\(\PageIndex{1}\) Види філлотаксиса (розташування листя): спіраль (чергування), б і в протилежні, d мутовчатий.

    Ця послідовність чисел виконана за простим правилом: в кожному наступному дробі чисельник і знаменник є сумами двох попередніх чисельників і знаменників відповідно. Послідовність виглядає досить теоретично, але дивно, вона цілком застосовна до рослинництвознавства, а саме до різних видів спіральних філлотаксисів (рис.\(\PageIndex{2}\)).

    Знімок екрана 2019-01-04 в 3.39.29 PM.png
    Малюнок\(\PageIndex{2}\) чотири перші типи Фібоначчі спірального філотаксису:\(\frac{1}{2}\),\(\frac{1}{3}\),\(\frac{2}{5}\), і\(\frac{3}{8}\).

    Щоб визначити формулу спірального філлотаксису, потрібно почати з довільного листа (або листового рубця), а потім знайти наступний (верхній), який спрямований таким же чином, лежить на тій же віртуальній лінії. Потім по уявній спіралі слід провести жолобні підвали від запущеної стулки до відповідної верхньої стулки. Ця спіраль повинна проходити через всі проміжні листочки, там може бути один, два або більше проміжних листочків. Також спіраль буде ходити хоча б один раз навколо стебла. (Замість уявної спіралі розумно використовувати тонку нитку). Потрібно порахувати всі листочки по спіралі, крім першого, а також порахувати кількість обертань. Кількість підрахованих листків буде знаменником формули, а число обертань - чисельником. Так з'являються числа Фібоначчі в морфології рослин.

    Ці формули філлотаксису відносно стабільні, а іноді навіть таксоноспецифічні. Наприклад, трави (Gramineae) мають \(\frac{1}{2}\)філлотаксис, осоки (Carex) \(\frac{1}{3}\), багато розоцвітих (як яблуня, Малус або вишня, Prunus) мають \(\frac{2}{5}\), верби часто мають \(\frac{3}{8}\), і так далі. До сих пір не зовсім зрозуміло, чому спіральний філлотаксис знаходиться під таким теоретичним математичним правилом. Найбільш здійсненна гіпотеза підкреслює математичну задачу пакування кола та конкуренцію між листковими примордіями навколо SAM.

    Анатомія первинного стовбура

    В результаті еволюції рослин спочатку з'явилися первинні стебла без бічних меристем і вторинних тканин. Тільки довго після того, як рослини «навчилися», як загущувати свої стебла.

    Знімок екрана 2019-01-04 в 3.42.56 PM.png
    \(\PageIndex{2}\)Малюнок Розвиток походження стовбурових тканин (спрощено). Букви e, p, a показують відповідно де e ndoderm, p ericycle і v a scular c a mbium може з'явитися.

    Розвиток стебла починається з верхівкової меристеми (SAM) на верхівці рослини. ЗРК виробляє три первинні меристеми: прокамбій, протодерму та мелену меристему. Клітини протодерми диференціюються в клітини епідермісу. Грунтова меристема диференціюється на зовнішній шар кори первинного стебла або кореня і серцевину центрального шару первинного стебла або кореня. Прокамбій піднімається між корою і ямою. Він утворює судинні пучки або судинний циліндр. (Малюнок\(\PageIndex{2}\)).

    Знімок екрана 2019-01-04 в 9.55.02 PM.png
    \(\PageIndex{3}\)Малюнок Розвиток походження стовбурових тканин (докладно). Кореневі тканини мають схожі шляхи розвитку.

    Зовнішні шари прокамбію утворюють первинний флоем. Внутрішні шари стають первинною ксилемою. Середній шар можна цілком витратити або зробить камбій для вторинного потовщення. Часом шари зовнішньої сторони прокамбію можуть утворювати перицикл. Іноді самий внутрішній шар кори може утворювати ендодерму (ентодерму) (рис.\(\PageIndex{3}\)), а зовнішній шар робить екзодерму (екзодерму). Всі ці шари є своєрідним «прикордонним контролем» між функціонально різними шарами стебла. Ще один частий варіант - розвиток колленхіми в корі, прилеглої до епідермісу.

    Судинні пучки з'єднують листя і стебла. У багатьох рослин вони утворюють кільце на поперечному перерізі стебла. Паренхіма (грунтова тканина) між судинними пучками зазвичай належить як до кори, так і до ямки. Інший варіант - судинний циліндр, будова якого повністю оточує стебло. Ліліїдні (монокоти) стебла, як правило, мають розпорошені судинні пучки. Ці три варіанти - стели, загальні конфігурації первинної судинної системи стебла рослини (рис. 5.5.1). Найбільш частими видами стел є еустела (судинні пучки в кільці), соленостела (судинний циліндр) і атактостела (дисперсні судинні пучки).

    Всі ці типи, ймовірно, походять від протостели, конфігурації, де центральна ксилема оточена флоемою і ніякої ями немає (рис. 5.5.2). Хоча протостела була типовою для багатьох доісторичних рослин, зараз лише деякі лікофіти (Huperzia) мають протостели в стеблах.

    Знімок екрана 2019-01-04 о 10.03.34 PM.png
    Малюнок\(\PageIndex{3}\) Анатомія первинного стебла (праворуч). Косий шрифт використовується для «необов'язкових» тканин. Маленьке зображення зліва - молодий стебло, що складається з епідермісу, кори, прокамбію і ямки.

    Говорячи про це, важливо відзначити, що коріння більшості рослин мають судинні тканини, розташовані аналогічно протостеле.