5.3: Лист

Перша і кінцева мета кожної рослини - фотосинтез. Якщо рослина багатоклітинна, вона зазвичай розвиває відносно великі плоскі структури, метою яких є вловлювання сонячних променів. Наземні рослини не виняток, швидше за все, вони почали будувати своє тіло з органами, схожими на нинішні листя.

Лист - бічний фотосинтетичний орган пагона з обмеженим ростом. Його функціями є фотосинтез, дихання, транспірація та синтез

Малюнок\(\PageIndex{1}\) Системи органів і органів біполярного рослини.

Малюнок\(\PageIndex{2}\) Як відрізнити складені листя (зліва) від гілок (праворуч).

вторинних хімічних речовин. Особливості листа (тобто символи допомагають його відрізнити) включають наявність бруньки в пазусі, що не росте верхівкою, що не дає нових листя або пагонів, і має ієрархічну морфологію (див. Нижче).

Морфологія листа

Морфологія означає зовнішні, добре видимі структурні особливості, тоді як анатомія потребує таких інструментів, як скальпель та/або мікроскоп, для вивчення потрібні інструменти, такі як мікроскоп та/або скальпель. Листя дуже важливі в морфології рослин. Уміння описувати листок є обов'язковим навіть для новачків в ботаніці.

У всіх рослини - це фрактальні організми, як і трикутник Серпінського (рис.\(\PageIndex{3}\)). Всі фрактали самосхожі (рис.\(\PageIndex{4}\)), і рослини не виняток. Самоподібність, або «ефект російської ляльки» означає, що майже кожна частина рослини може бути частиною більшого комплексу, ця більша - частина ще більшої системи тощо. Це те, що ми бачимо в листі як рівні ієрархії. * Прості листя простий лист листа з одним рівнем ієрархії мають лише один рівень ієрархії, тоді як складені листя мають два або більше рівнів ієрархії. * З'єднані листя складеного листя листя з двома або більше рівнями ієрархії іноді змішуються з гілками, але є багато інших характеристик, які дозволяють їх розрізняти (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{3}\) Один з простих фракталів: Трикутник Серпінського.

\(\PageIndex{4}\)Малюнок Приклад самоподібності.

Для опису листя завжди слід зазначити рівень ієрархії на кшталт «на першому рівні ієрархії форма..., на другому рівні ієрархії форма - це...» Як було сказано вище, ієрархія листя схожа на російських ляльок: кожна менша лялька має більшу ляльку (наступний рівень ієрархії) зовні. Наприклад, якщо лист складний (складається з декількох листочків), то загальна форма його може бути, примовляючи, круглої (круглої), але форма окремого листочка того ж самого листа може бути яйцеподібної (рис.\(\PageIndex{5}\)). В результаті в описі буде сказано, що на першому рівні ієрархії лист яйцеподібний, а на третьому рівні—круговий.

Існує три типи символів листя: загальні, термінальні та повторювані. Загальні символи застосовні тільки до листка в цілому, застосовні тільки до всього листка. Термінальні символи застосовні лише до листових клем (листівки), застосовуються лише до клемних листівок. Клеми - це кінцеві частини листя, вони не розщеплюються на більш дрібні клеми; лист конюшини, наприклад, має 3 висновки. Нарешті, повторювані символи повторюються на кожному рівні ієрархії листя. Загальні та термінальні символи не залежать від ієрархії. Повторювані символи застосовні до частин листя на кожному рівні ієрархії можуть бути різними на кожному кроці ієрархії.

Малюнок\(\PageIndex{5}\) Листя з одним, двома і трьома рівнями ієрархії. Зверніть увагу, що останній лист яйцеподібний на першому та другому рівні, але круговий на третьому рівні ієрархії.

До загальних ознак листа відносяться прилистники та інші структури, розташовані біля основи листя (рис.\(\PageIndex{6}\)): оболонка (характерна для трав та інших ліліїдів) і окреа (характерна для сімейства гречаних, Polygonaceae).

Малюнок\(\PageIndex{6}\) Зліва направо: піхви, прилистники і окреа.

Повторювані символи - це форма листа (рис.\(\PageIndex{7}\)), розсічення листя, і чи є пластинка стеблом (має черешок) чи ні.

Термінальні символи застосовні тільки до кінцевих листочків листя. Ці символи (рис.\(\PageIndex{9}\)) - це форма основи листової пластинки, верхівка листа, тип краю, поверхня та жилкування. Підстава листової пластинки може бути округлим, усіченим (прямим), клиновидним і серцеподібним. Верхівка листа може бути округлою, мукроноподібною, гострою, тупою та гострою. Варіанти краю листя бувають цілими (гладкими) і зубчастими: зубчастий, зубчастий, подвійний зубчастий і зубчастий.

Малюнок\(\PageIndex{7}\) Листя фігури.

Малюнок Розсічення\(\PageIndex{8}\) листя.

Малюнок\(\PageIndex{9}\) Термінальний лист символи.

Жилки листя - це судинні пучки, що надходять до листа від стебла. Нерідко зустрічається магістральна вена і бічні вени (вени другого порядку). Існує кілька класифікацій жилкування листя; і приклад показаний на малюнку\(\PageIndex{10}\).

Зверніть увагу, що при дихотомного жилці кожна вена ділиться на дві подібні частини, яка відома як дихотомне розгалуження. Прикладом дихотомного жилкування є лист дерева дівочої шерсті, гінкго (Ginkgo biloba). Ще один часто відокремлений тип жилкування - паралельнодромний, але по суті, це акродромне жилкування в лінійних листках (наприклад, листках трав), де велика частина жилок майже паралельна.

Щоб охарактеризувати весь лист, можна використовувати наступний план:

\(\PageIndex{10}\)Малюнок Проста класифікація жилкування листя.

1. Загальні символи (лист в цілому):

(а) прилистники (присутні/відсутні, листяні/ немає, скільки, розмір, форма);

(б) основа (оболонка/без оболонки, ocrea/no ocrea)

2. Перший рівень ієрархії: повторювані символи:

(а) симетрія (симетрична/асиметрична);

(б) форма;

(в) розсічення;

(d) черешок (наявність і довжина)

3. Другий рівень ієрархії

4. Третій рівень ієрархії і так далі

5. Термінальні символи (листівки):

(а) підставу листової пластинки (округле, усічене, клиновидне, серцеподібне);

(б) верхівка (округла, мукронатная, гостра, тупа, гострота);

(c) край (цілий, зубчастий, зубчастий, подвійний зубчастий, зубчастий);

(d) поверхні (колір, волоски тощо);

(е) жилкування (апо-, гіфо-, акро-, птеро-, актинодромного)

Heterophylly h відноситься до рослини, що має більше одного виду листя. Рослина може мати як ювенільне листя, так і дорослі листя, водяне листя і повітряне листя, або сонячне листя і тіньові листя. Листяна мозаїка відноситься до розподілу листя в одній площині, перпендикулярній світловим променям, це забезпечує найменшу кількість затінення для кожного листа.

Листя мають сезонне життя; вони виникають з SAM через листові примордії і ростуть через крайові меристеми. Старе листя відокремлюються від рослини зоною абсцисії.

Відомий поет і письменник Йоганн Вольфганг Гете також вважається основоположником морфології рослин. Йому придумали ідею «споконвічного рослини», яке він назвав «Urpflanze», де всі органи були модифікаціями декількох споконвічних. Відповідно до уявлень Гете, морфологія рослин вважає, що багато видимих частин рослин є лише модифікаціями основних органів рослин.

Модифікації листа включають шипи або луски для захисту, модифікації органів вусиків, які використовують для сходження для підтримки, пастки, «липкі стрічки» або урни для взаємодії (в такому випадку, лову комах), рослини для розширення, і соковиті листя для зберігання. Plantlets - це маленькі міні-рослини, які ростуть на головній рослині, а потім опадають і ростуть у нові рослини; найвідомішим прикладом є каланхое («мати тисяч»), яка часто використовує рослини для розмноження. Рослини, які мають пастки для комах різного роду, називаються м'ясоїдними рослинами (насправді вони ще є фотоавтотрофами і використовують тіло комах тільки як добриво). Кілька видів таких - лілія кобра (Дарлінгтонія), різні рослини глечиків (Nepenthes, Cephalotus, Sarracenia), маслючка (Utricularia), росичка (Drosera) та найвідоміша, Венерина мухоловка ( Діонея).

Анатомія листя

Анатомічно листя складаються з епідермісу з продихами, мезофіли (вид паренхіми) і судинних пучків, або вен (рис.\(\PageIndex{12}\)). Мезофіл, в свою чергу, має частокіл і губчастий варіанти. Палісадний мезофіл розташовується у верхньому шарі і служить для зменшення інтенсивності сонячного світла для губчастого мезофіла, а також вловлює похилі сонячні промені. Палісадний мезофіл складається з довгих тонких, щільно розташованих клітин з хлоропластами переважно з боків. Губчасті мезофіли грубо упаковані, вони округлі і мають множинні хлоропласти (рис.\(\PageIndex{11}\)).

Малюнок Анатомія\(\PageIndex{11}\) листя.

Коли в лист потрапляє типовий стовбуровий судинний пучок (який має ксилему під флоемою), ксилема зазвичай звернена вгору, тоді як флоема - вниз. Зв'язки С\(_4\) -рослин мають додаткові клітини оболонки пучка в своїх судинних пучках.

Епідерміс включає типові клітини епідермісу, продихи, оточені охоронними клітинами (також необов'язково з допоміжними клітинами), і трихоми. Майже всі клітини епідермісу покриті водостійкою кутикулою, багатою лігніном і воском.

Продихи допомагає в газообміні, охолодженні та транспірації води. На кожній стороні стоми є дві охоронні клітини, спарені разом. Ці охоронні клітини мають форму квасолі і мають більш товсту клітинну стінку посередині. Більш товста клітинна стінка на внутрішній стороні використовує так званий «ефект бекону» (коли шматочок бекону вигнутий на

Малюнок\(\PageIndex{12}\) зліва направо, зверху вниз: лист склерофіта Pinus, лист соляного (сукулентоподібного) галофіта Сальсола (епідерміс знаходиться внизу), тіньовий лист самбука, лист сиринги з захисними клітинами (знизу зліва). Збільшення × 100 (перше) і ×400 (інші).

сковорода), тому що тонша частина клітинної стінки більш гнучка і тому згинається легше. Той самий криволінійний ефект можна побачити при видуванні повітряної кулі з шматочком скотча з одного боку. Відкриття стоми починається від\(^+\) накопичення К, потім осмос роздуває охоронні клітини, і, нарешті, нерівна клітинна стінка полегшує розкриття стоми. Стома закривається, коли іони калію виходять з клітини і кількість води зменшується в її вакуолі (рис. [STOMA]).

Малюнок\(\PageIndex{13}\) Закрита і відкрита стома. Клітинні стінки білі, цитоплазма зелена, вакуолі синього кольору.

У більшості випадків нижній епідерміс містить більше продихів, ніж верхній епідерміс, оскільки нижня частина листа прохолодніша, а транспірація там безпечніша. Подібна логіка може бути застосована і до трихомах (волосках): вони також частіше зустрічаються на нижній стороні листа.

Екологічні форми рослин

Коли рослини пристосовуються до конкретних умов навколишнього середовища, листя зазвичай реагують першими. І навпаки, оцінити екологію рослини можна просто дивлячись на його листя.

Що стосується води, то існує чотири основних типи рослин: ксерофіти, мезофіти, гігрофіти та гідрофіти. Ксерофіти пристосовані до дефіцитної води (рис.\(\PageIndex{12}\)), вони можуть бути склерофітами (зазвичай з колючими та/або багатими склеренхімою листям) і сукулентами (з водоакумулюючими стеблами або листям). Мезофіти - типові рослини, які адаптуються до звичайної води. Гігрофіти живуть у постійно вологому середовищі, їх листя пристосовані до високої транспірації і іноді навіть до потрошення (виведення крапель води). Гідрофіти ростуть у воді, їх листя часто сильно розсічені, щоб отримати доступ до більшої кількості розчинених у воді газів, а їх черешки та стебла листя мають повітряні канали для постачання підводних органів газами.

Що стосується світла, то рослинами можуть бути сціофіти або геліофіти. Сціофіти воліють тінь сонячному світлу, їх листя містять в основному губчастий мезофіл. Геліофіти віддають перевагу повному сонцю і тому мають листя, наповнені мезофілом частоколу. Проміжною групою є «півтіньові» рослини.

Галофіти, нітратні галофіти, оксилофіти та кальцифіти - це екологічні групи, пристосовані до надмірної присутності певних хімічних речовин. Галофіти рослини часті, вони накопичуються (і виглядають аналогічно сукулентам), виділяють або уникають (що виглядає як склерофіт) хлорид натрію (NaCl). Вони ростуть в солоних місцях: морських берегах, солоних пустель і солонецьких преріях. Нітратні галофіти рослини ростуть на грунтах, багатих NaNo\(_3\). Оксилофіти ростуть в кислих ґрунтах, тоді як рослини кальцифітів, пристосовані до надмірної присутності СаКо,\(_3\) ростуть на основних крейдяних ґрунтах, багатих СаКо\(_3\).

Листя також будуть відображати пристосування до субстрату, екологічні форми, названі псаммофітами (ростуть на піску), петрофіти (ростуть на скелі) і реофіти (ростуть у швидких джерелах). Останні рослини часто мають серйозні спрощення в плані тіла, їх листя і стебла часто зменшуються, утворюючи тіло, схоже на талус.

Паразитарні рослини можна класифікувати на мікопаразити, геміпаразити та фітопаразити. Мікопаразитарні рослини харчуються ґрунтовими грибами, фітопаразитарні рослини - або кореневі паразити рослин, або стовбурові паразити рослин, позбавлені хлорофілу та фотосинтезу. Геміпаразитарні рослини - це ті, які все ще мають хлоропласти, але беруть значну частину води і навіть органічних сполук з рослини-господаря (наприклад, омела, віскум).