5.1: Тканини

Відтепер ми будемо часто використовувати кілька назв\(_2\) груп рослин, вони узагальнені на малюнку\(\PageIndex{1}\), а більш докладно - на рис. 6.1.1.

Малюнок\(_2\) Класифікація\(\PageIndex{1}\) рослин: огляд.

Епідерміс і паренхіма

Чому рослини пішли на сушу? Для того, щоб уникнути конкуренції з іншими рослинами за такі ресурси, як сонце та поживні речовини, а також отримати набагато більше сонячного світла, яке в іншому випадку було серйозно зменшено під водою. Переїзд на землю також допоміг рослинам уникнути хижаків. Нарешті, рослини отримали користь від цієї зміни, оскільки вони врятувалися від конфлікту температури та газів: більш теплі температури корисні для організмів, але значно зменшують кількість газів, розведених у воді.

Хоча ця дія вирішила кілька проблем, вона також підняла нові питання, які необхідно було вирішувати. Найважливішим був ризик пересихання. Для боротьби з цим рослини розробили свою першу тканину: епідерміс (складну поверхневу тканину), покритий кутикулою (пластикоподібним ізоляційним шаром), який служив призначенню, схожому на поліетиленовий пакет. Для дійсно маленького (міліметрів) рослини цього достатньо, оскільки, відповідно до закону поверхні/обсягу (тобто, коли розмір тіла збільшується, поверхня тіла зростає повільніше, ніж об'єм тіла (і вага)), вони мають високу відносну поверхню, а дифузія може служити для газообміну. Однак більшим рослинам також потрібно обмінюватися газами, і вони розробили продихи, які служили регульованою поровою системою. Решта клітин стали другою тканиною: паренхімою (тканинний або клітинний тип сферичних, грубо з'єднаних живих клітин) або наземної тканини (така ж, як паренхіма (див.), але застосовується лише для тканини), або основна тканина).

Малюнок\(\PageIndex{2}\) Фагоцителла (прото-тварина) з кінобластом і фагоцитобластом проти проторослини з епідермісом і грунтовою тканиною.

Ще однією відповіддю (рис.\(\PageIndex{3}\)) на сушку став розвиток пойкілогідричності (див. Нижче), здатності до зимової сплячки в (майже) висушеному стані. Оскільки сплячий режим, як правило, небезпечний, оскільки вимагає «перезавантаження системи», цей еволюційний маршрут не став основним. Тканина - це об'єднання клітин, які мають спільне походження, функцію та подібну морфологію. Тканини належать до органів: орган - це об'єднання різних тканин, які мають спільну функцію (и) і походження. Рослини мають прості і складні тканини. Прості тканини (тканини з однорідними клітинами) складаються з однотипних клітин; складні тканини (тканини з більш ніж одним типом клітин) складаються з більш ніж одного типу клітин, вони унікальні для рослин.

Малюнок 7.14.

Паренхіми (рис.\(\PageIndex{4}\)) - кулясті, витягнуті клітини з тонкою первинною клітинною стінкою. Є основним компонентом молодих органів рослини. Основні функції паренхіми - фотосинтез і зберігання. Клітини паренхіми широко поширені в рослинному організмі. Вони заповнюють лист, часті в корі стовбура і ямі і є компонентом складних судинних тканин (див. Нижче). На відміну від паренхіми (яка є простою тканиною), епідерміс являє собою складну тканину, що складається з клітин епідермальних і продихів. Основні його функції - транспірація, газообмін і захист.

Як видно тут, рослини придбали тканини таким чином, що кардинально відрізняються від тварин (рис.\(\PageIndex{2}\)): в той час як рослини регулюють газо- і водообмін у відповідь на наземне середовище, тварини активно полюють за їжею (використовуючи тканини кінобласта), а потім перетравлюють її (з тканиною пагоцитобласта).

Підтримуючі тканини: Будівництво хмарочосів

Коли все більше рослин почали переміщатися з води на землю, конкуренція знову стала проблемою (рис.\(\PageIndex{3}\)). Щоб вирішити це, рослини дотримувалися «Манхеттенського рішення»: вони росли вертикально, щоб мати можливість уникнути конкуренції за сонячне світло, і тому повинні розвивати підтримуючі тканини.

Колленхіма (рис.\(\PageIndex{4}\)) - жива підтримуюча тканина, яка має подовжені клітини і товсту первинну клітинну стінку. Його основна функція - механічна підтримка молодих стебел і листя за допомогою тургору.

Склеренхіма (рис.\(\PageIndex{4}\)) - мертва підтримуюча тканина, яка складається з довгих волокон або коротких, кристалоподібних клітин. Кожна клітина має товсту вторинну стінку, яка багата лігніном. Основна його функція - підтримка старих органів рослини, а також загартовування різних частин рослин (наприклад, зробити плоди неїстівними до стиглості, щоб ніхто не забрав плоди до того, як насіння будуть готові до розподілу). Без склеренхіми, якщо рослину не поливати, листя впаде, тому що вакуолі зменшаться в розмірах, що знижує тургор. Волокна всередині флоеми (див. Нижче) іноді розглядаються як окрема склеренхіма.

Тричі в своїй еволюції рослини знаходили нове застосування для лігніну або подібних полімерів: спочатку подібні хімічні речовини покривали спорову стінку, яка була адаптацією до поширення спор з вітром. Потім подібні хімічні речовини використовували для виготовлення кутикули, «епідермального поліетиленового пакета» для запобігання транспірації поза продихами. Нарешті, з придбанням склеренхіми рослини знайшли, як використовувати відмерлі клітини з повністю здерев'янілими клітинними стінками.

До речі, продихи, швидше за все, мали подібну долю, вони історично з'явилися на спорангії, щоб допомогти їм швидше висохнути і ефективно виділяти спори. Регуляція транспірації - їх друга функція.

Малюнок\(\PageIndex{4}\) зліва направо, зверху вниз: паренхіма, склеренхіма (поперечний і поздовжній відділи) і колленхіма. Перші три фотографії зі стебла Геліантуса, четверта зі стебла Medicago. Збільшення ×400.

Типи клітин і тканини

Терміни «паренхіма» і «склеренхіма» - це система Freshoot, часто використовується двома способами: по-перше, назвати тканини (або навіть класи тканин), які зустрічаються в декількох місцях рослинного тіла, і по-друге, назвати типи клітин, які є складовими тканин. Тому можна сказати «паренхіма стебла», «паренхіма стебла», «паренхіма ксилеми» і навіть «листова мезофіла - паренхіма».

Меристеми: будівельні майданчики

Рослинний ріст вимагає центрів розвитку, які є меристемами, ділянками поділу клітин. Верхівкові меристеми - це центри розвитку рослин, розташовані на самих кінцях коренів (корінь RAM верхівкова меристема) і стеблах (SAM стебло верхівкової меристеми). Вони виробляють проміжні меристеми (наприклад, проміжна меристема прокамбію, що розвивається в кору, піт і прокамбій), які утворюють всі первинні тканини тканини, що походять від оперативної пам'яті або SAM (необов'язково через проміжні меристеми). Бічна меристема камбію, меристема з'являється збоку або камбій походить від прокамбію, який, в свою чергу, походить від верхівкових меристем. Зазвичай він виникає між двома судинними тканинами і його основними функціями є потовщення і продукування вторинних судинних тканин вторинної флоеми і вторинної ксилеми (рис.\(\PageIndex{5}\)).

Малюнок\(\PageIndex{5}\) меристеми і тканини.

Інші меристеми включають: інтеркалярні, які подовжують стебла від «середини», крайові, які розташовані на краях, які відповідають за розвиток листя та відновлення меристеми, що виникають навколо ран, вони також контролюють вегетативні розмноження.

Судинні тканини

Більші рослини вирвалися від конкуренції і провели ефективний обмін речовин. Однак з усім ростом рослини переживали, їх розмір став занадто великим для повільних симпластичних плазмодезматичних з'єднань. Інший, фільтруючий папір, схожий на апопластичний транспорт, також був недостатньо потужним. Рішення полягало в розробці судинних тканин, ксилеми і флоеми (рис\(\PageIndex{6}\). 5.5.1).

Основні функції ксилеми - транспортування води і механічна опора. Тканина ксилеми, що транспортує воду, може бути виявлена або в судинному пучку, або судинному циліндрі. Три типи клітин ксилеми - це трахеарні елементи (до них відносяться трахеїди

Малюнок\(\PageIndex{5}\) Клітини ксилеми (ліва, а-д) і флоема (права, e—h): a волокна, b судини з відкритими перфораціями, c паренхіма, d трахеїди з ямами, е паренхіма, f волокна, g ситові трубки, h клітини-компаньйони.

і член судин), волокна, і паренхіма. Елементи ксилеми, крім паренхіми, багаті лігніном і є основними компонентами деревини. Трахеїди закриті на обох кінцях і з'єднані з ямами, тоді як члени посудини більш-менш відкриті і з'єднуються за допомогою перфорації. Трахеїди, члени судин і волокна є мертвими клітинами. Паренхіма ксилеми, з іншого боку, жива.

Ями трахеїди складаються з мембрани ями і тора в центрі, отвори відсутні. Наявність трахеїдів і/або елементів судин має еволюційне значення. Судини (виготовлені з членів судин) є більш ефективними; отже, більш «примітивні» рослини мають більше трахеїдів, тоді як більш «просунуті» мають більше членів судин. Як приклад, голонасінні рослини мають лише трахеїди, тоді як більшість квітучих рослин мають трахеїди та члени судин. Індивідуальний розвиток також імітує цю еволюційну тенденцію. Молодші квітучі рослини мають більше трахеїд, тоді як зрілі рослини мають більше членів судин. Первинна ксилема в основному має трахеїди та судини зі скаляриформними перфораціями, тоді як вторинна ксилема (яка походить з камбію) складається здебільшого з судин з відкритою перфорацією. Загальна назва вторинної ксилеми - деревина.

Помилково думати, що трахеїди краще судин. Насправді основною проблемою часто є не надто повільний, але занадто швидкий водний транспорт. Трахеїди мають вдосконалену систему з'єднання (звану тором), яка має здатність закривати пори, якщо тиск води занадто високий і, отже, більш керований. Протікання було б менш небезпечним у трахеїдах. А в бідних водою умовах (як тайга взимку) рослини з трахеїдами матимуть перевагу. Навпаки, мати судини - це як мати гоночний автомобіль для звичайного життя; тільки квітучі рослини «навчилися» ефективно ними користуватися.

Мертві клітини корисні, але важко контролювати. Однак, якщо транспорт ксилеми потрібно зменшити, є спосіб. Клітини паренхіми ксилеми зроблять тилози «пробками» для елементів трахеї, виготовлених клітинами паренхіми («пробки»), які переростуть у мертві елементи трахеарної та зупиняють воду, якщо це необхідно. Багато широколистяних дерев використовують тилози для зниження транспорту ксилеми перед зимою.

Тканина флоема, що транспортує цукри, зазвичай відбувається поруч або поруч з ксилемою, причому ксилема звернена до внутрішньої частини рослини, а флоем звернений до зовнішньої частини рослини. Основними функціями флоема є транспортування цукрів і механічна підтримка. Чотири типи флоемних клітин: клітини ситової трубки, клітини-компаньйони, волокна (єдині мертві клітини у флоемі) та паренхіма. Сітчасті трубчасті клітини квітучих рослин мають цитоплазму, що протікає через перфорації (ситові пластини) між клітинами, але не містять ядер. Клітини-компаньйони зроблять для них білки. Однак у голонасінних і більш «примітивних» рослин взагалі відсутні клітини-компаньйони, тому клітини ситової трубки дійсно містять ядра. Це можна порівняти з еритроцитами у хребетних: в той час як ссавці мають їх ануклеат, еритроцити інших хребетних містять ядро. Вторинний флоем, як правило, має більше волокон, ніж первинний флоем.

Ця невелика таблиця узагальнює відмінності між ксилемою та флоемою:

	Ксилема	Флоем
Містить здебільшого	Мертві клітини	Живі клітини
Транспорти	Вода	Цукор
Напрямок	Вгору	Вниз
Біомаса	Великий	Малий

Перидерм

* Periderm periderm вторинна шкірна тканина являє собою вторинну шкірну тканину, яка виникає всередині стовбурової наземної тканини, ближче до поверхні. Як і інша шкірна тканина (епідерміс), це складна тканина. Він включає в себе три шари (починаючи від поверхні): зовнішній шар феллема перидерми, пробка (пробка), феллогенная пробка камбію, латеральна меристема, що робить перидерму (пробковий камбій) і феллодерму внутрішній шар перидерми (рис.\(\PageIndex{7}\)). Феллем складається з великих відмерлих клітин з вторинними стінками, насиченими суберином, і є основним, найбільш товстим компонентом перидерми. Феллоген - бічна меристема, подібна камбію; вона часто виникає фрагментарно (а також тимчасово) і не покриває весь стебло під поверхнею. Але коли феллем почне рости, всі периферичні тканини (як епідерміс) будуть відокремлені від водного транспорту і з часом загинуть. Феллоген робить феллему до поверхні, а феллодерму - до наступного шару (флоема). Феллодерма - це хвилинна тканина, і не грає значної ролі в перидермі.

Малюнок\(\PageIndex{7}\) Основне розташування стовбурових тканин (спрощено).

У старих рослин феллоген виникає глибше, іноді всередині флоеми і відокремлює зовнішні шари флоеми від судинного циліндра. Вся ця суміш тканин (феллоген, феллем, феллодерма, епідерміс і верхні шари флоеми) розглядається як кора.

Тканини поглинання

Пойкілогідричні рослини, які не економлять водні рослини, не економлять воду, і вони можуть пережити навіть повне висихання, оскільки їх клітини будуть зимувати. Прикладом пойкілогідричних рослин можуть бути мохи. Однак гомоїгідричні рослини, які економлять водні рослини (які є більшістю рослин\(_2\)), економлять воду. Вони намагаються підтримувати вміст води і не переживають повного висихання. Прикладом одноводної рослини може бути будь-яке «типове» рослина, кажучи, кукурудза. Якось подібні риси можна порівняти у пойкілотермічних тварин, таких як рептилії, і гомоїотермічні тварини, такі як птахи та ссавці, за винятком того, що стосується тепла тіла, а не збереження води.

Абсорбційні тканини - це завжди прості, первинні тканини. Найважливішим з них є ризодерміс (rhizoderm), або кореневі волоски, які походять від протодерми (протоепідермісу), але його тривалість життя набагато коротша, ніж у епідермісу. Існують і інші абсорбційні тканини, наприклад, веламен, який бере свій початок з кореневої кори і складається з великих, порожніх, легко промокають мертвих клітин.

Інші тканини

Секреторні тканини поширюються по всьому тілу рослини, концентруючись у листі і молодих стеблах. Ці тканини можуть виділяти латекс, летючі масла, слиз та інші хімічні речовини. Його функціями можуть бути залучення або дискваліфікація, спілкування або захист і багато інших.

Крім тканин, рослинний організм може містити ідіобласти, клітини яких досить несхожі на навколишні клітини. Ідіобласти використовуються для накопичення незвичайних (і, можливо, небезпечних) сполук, таких як мірозиназа, білок розщеплення глюкозинолатів на цукри і токсичний ізотіоціанат (гірчичне масло). Ми використовуємо гірчичну олію як пряність, але для рослини воно працює як бінарна хімічна зброя проти травоїдних комах: коли пошкоджуються ідіобласти, що містять мірозиназу, гірчична олія вбиває шкідливих комах. Серед рослин весь порядок Brassicales з рожевих здатний виробляти мірозиназу, прикладами є різні капусти (Brassica spp.), папайя (Carica), дерево хрону (Moringa) і багато інших.