4.4: Життєвий цикл багатоклітинного еукаріота

Last updated
Save as PDF

Page ID: 6588

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Походження смерті

Клітини не завжди розлучаються після мітозу, але іноді залишаються разом, утворюючи багатоклітинні організми. Це збільшує їх розміри, а значить, забезпечує захист від хижаків. На жаль, неможливо просто збільшити розмір клітини, оскільки дійсно велика клітина матиме меншу поверхню (по відношенню до обсягу), тому вона матиме численні труднощі з фотосинтезом, диханням та іншими процесами, які стосуються поверхні клітини. Але багато осередків разом зроблять поверхню досить великою (рис.\(\PageIndex{1}\)). Багатоклітинний організм має два режими росту: масштабування тіла і розмноження клітин.

Знімок екрана 2019-01-03 в 10.42.15 PM.png

Малюнок\(\PageIndex{1}\) Походження багатоклітинності. Неможливо просто збільшити клітку, поверхня занадто мала. Але якщо клітини не розлучаються після мітозу, вони можуть сформувати тіло, яке достатньо велике, щоб втекти від хижаків. Це також забезпечує новий режим росту і можливість поділу праці (кольорові клітини).

Багатоклітинність дозволяє цим клітинам також ділити працю і співпрацювати. Це надзвичайно важливо для майбутньої еволюції.

Клітини в багатоклітинному тілі не пов'язані назавжди. Іноді одна або кілька клітин втечуть і заводять нове тіло. Це тіло буде точною копією (клоном) попереднього (вегетативне розмноження). Можливо також, що коли ці «втекли клітини» йдуть іншим шляхом: вони стають «статевими делегатами», гаметами. Всі гамети хочуть сингамії, і ці клітини будуть шукати партнера того ж виду, але з іншим генотипом. У разі гетерогамії та оогамії її легко розпізнати, оскільки статі дадуть підказку: самець буде шукати самку. При ізогамії гамети шукають партнера з різними поверхневими білками. Після того як вони остаточно спаровуються, з'являється диплоїдна клітина (зигота). Зигота може зимувати, а потім ділитися мейотично. Це найпростіший життєвий цикл багатоклітинного організму (рис.\(\PageIndex{2}\)), досить схожий на розглянутий вище цикл для одноклітинного організму.

Знімок екрана 2019-01-03 в 10.42.48 PM.png

Малюнок\(\PageIndex{2}\) Найдавніший життєвий цикл багатоклітинного організму. Зигота не росте, ділиться мейотично. Соматичні («сірі») клітини загинуть, тільки статеві клітини передають свою ДНК майбутнім поколінням.

Однак часто зигота починає рости і ділитися мітотично, роблячи диплоїдне тіло. Є дві причини, щоб зробити багатоклітинне тіло з зиготи без мейозу: (а) тому що в може і (б) тому що диплоїд краще. «Це може», тому що зигота вже містить програму ДНК про те, як побудувати багатоклітинне тіло. Чому диплоїд краще, пояснюється в наступному розділі.

Якщо багатоклітинний організм складається з диплоїдних клітин (\(2n\)), ми будемо використовувати нейтральний термін diplont. Багатоклітинні організми з гаплоїдними клітинами (\(n\)) - гаплонти.

«Втекли клітини», «статеві делегати» або материнські клітини гамет з перерахованих вище є першим етапом поділу праці, коли клітини поділяються на два типи, статеві клітини і соматичні клітини. Соматичні клітини - це ті, які з часом загинуть, але статеві клітини здатні дати потомство. Наявність статевих клітин не є абсолютно необхідним для багатоклітинних організмів, але більшість з них мають добре відокремлені паросткові лінії. Таким чином, походження смерті безпосередньо пов'язане з цим поділом: соматичні клітини не потрібні майбутнім поколінням. Одноклітинні організми потенційно безсмертні, а також ракові клітини, які також рятуються з організму (але вони не можуть зробити новий).

Життєвий цикл багатоклітинного організму можна описати, починаючи з гаплонта (рис.\(\PageIndex{3}\)). Коли умови навколишнього середовища сприятливі, він має вегетативне розмноження. Один з варіантів вегетативного розмноження полягає в тому, що клітина (мітоспора) відокремлюється від гаплонта, потім ділиться на більшу кількість клітин і стає новою гаплонтою. Іноді цілі шматки відокремлюються і переростають у нові гаплонти. При зміні умов гаплонт може почати статеве розмноження: сингамія. У сингамії одна гамета відокремлюється від гаплонта і об'єднується з гаметою з іншого гаплонта. Разом гамети утворюють зиготу. Ця зигота може перейти безпосередньо до мейозу (як це відбувається у одноклітинних еукаріотів), але частіше зигота буде рости, ділитися мітотично і, нарешті, стає диплоном. Цей диплон може бути поверхнево майже ідентичним гаплонту, але кожна його клітина містить диплоїдне ядро (кожна хромосома має пару). Диплон (аналогічно гаплонту) може розмножуватися вегетативно (робити клони): клітина відокремлюється від диплона, потім ділиться мітотично на більшу кількість клітин і стає новим диплоном.

Диплон також здатний до безстатевого розмноження: там може бути клітина відокремлюється від диплона і ділиться мейозом, створюючи чотири суперечки, кожна з них переросте в гаплонт.

Знімок екрана 2019-01-03 в 10.44.26 PM.png

Малюнок\(\PageIndex{3}\) Загальний життєвий цикл. Гаплоїдна частина зліва, диплоїдна справа, сингамія зверху, мейоз знизу. Літера «М» використовується для позначення мітозу.

Споричний, зиготичний і гаметський життєві цикли

Описаний вище життєвий цикл - це споричний життєвий цикл (рис.\(\PageIndex{4}\)). Організми зі спортивним життєвим циклом мають як диплонт, так і гаплонт, однаково або неоднаково розвинені.

Знімок екрана 2019-01-03 в 10.46.03 PM.png

Малюнок\(\PageIndex{4}\) споричного життєвого циклу. Огляд. Гаплоїдна частина зліва, диплоїдна справа, сингамія зверху, мейоз знизу.

Всього існує три типи життєвих циклів: споричний, зиготичний, який найбільш схожий на одноклітинний і найпримітивніший; і гаметний, яким користуються тварини і кілька протистів (рис.\(\PageIndex{5}\)). Зиготичний життєвий цикл починається з сингамії і переходить в мейоз. У ньому немає диплона. Гаметський життєвий цикл переходить від мейозу до сингамії. Він не має гаплонта.

Протисти мають всі три типи життєвих циклів, тоді як вищі групи мають лише один. Тварини проявляють гаметський цикл, тоді як рослини\(_2\) зберегли більш примітивний споричний цикл.

Еволюція життєвих циклів

Найяскравіша відмінність між одноклітинним і багатоклітинним життєвими циклами полягає в тому, що зигота багатоклітинного організму може почати утворювати диплоїдне тіло (диплонт), яке іноді візуально майже ідентичне гаплонту. Це тому, що в еволюційній перспективі диплонти «кращі», ніж гаплонти. Часта ситуація домінування генів дозволяє працювати тільки одному варіанту (алелю) гена, що може позбавити організм від летальних мутацій. Збільшена кількість генів може допомогти зробити більше білків. Третя причина полягає в тому, що геноми диплонів більш різноманітні. Один ген може витримувати одну групу умов, а інший варіант може мати різний набір можливих умов. Тому диплон здатний скористатися можливостями обох генетичних варіантів.

Знімок екрана 2019-01-03 в 10.47.35 PM.png

Малюнок\(\PageIndex{5}\) Еволюція життєвих циклів (зелені стрілки представляють п'ять еволюційних переходів) від одноклітинної зиготичної до багатоклітинної гаметічної через різні варіанти споричних циклів.

Як наслідок, еволюція життєвих циклів переходить від зиготного (схожого на одноклітинний) до споричного циклу (рис.\(\PageIndex{6}\)), а потім до все більш вираженого домінування диплонта, і, нарешті, до повного скорочення гаплонта, гаметського життєвого циклу. До сих пір залишається відкритим питання, як зиготичні протести еволюціонували в споричну сторону. Швидше за все, зигота (яка є диплоїдною за визначенням) не хотіла ділити мейотично. Замість цього він росте (що видно у деяких протистів) і ділиться мітотично, народжуючи диплонту. Так почався перший споричний цикл. Останнім кроком цього еволюційного ланцюга стало повне зменшення гаплонта: після мейозу спори замінилися гаметами, які відразу переходять в сингамію.

Життєвий цикл вегетабілії

Предками Вегетабілії (рослини\(_2\)) були зелені водорості з зиготним життєвим циклом. Можна уявити, що їх зигота почала рости, тому що ці організми населяли мілководді і хочуть, щоб їх суперечки поширювалися вітром. Одним із способів цього є наявність суперечок на стеблі рослини. Це, мабуть, причина

Знімок екрана 2019-01-03 в 10.50.01 PM.png

Малюнок\(\PageIndex{6}\) Еволюція життєвих циклів (зелені стрілки представляють п'ять еволюційних транзицій) від одноклітинної зиготичної до багатоклітинної гаметічної через різні варіанти споричних циклів.

зростання зиготи: споконвічні диплонти рослин\(_2\) були просто спорангіями, структурами, що несуть спори. Потім почали з'являтися переваги диплоїдного стану, описані вище, і ці примітивні рослини пішли на шлях скорочення гаплонів. Однак деякі вегетабілії (печінка, мохи і рогоцвіття), все ж мають гаплонтовое домінування. Ймовірно, це тому, що їх гаплонти є пойкілогідричними (це пояснюється в наступних розділах), адаптація, яка корисна для невеликих рослин.

Життєвий цикл рослин\(_2\) споричний, але наукова традиція використовує назви, пов'язані з рослинами, для етапів. Цикл (рис.\(\PageIndex{7}\)) починається з диплона, званого спорофітом, який виробляє спори. Спорофіт несе спорангіум, всередині якого материнська клітина спор використовує мейоз для виготовлення спор. Спори проростають і переростають у гаплон, який називається гаметофітом. Гаметофіт виробляє гамети, зокрема сперматозоїди (або просто «сперматозоїди») і яйцеклітину (яйцеклітину). Ці гамети розвиваються в спеціальних органах- гаметангії. Гаметангіум, який містить чоловічі гамети (сперматозоїди), називається антеридієм, а жіночий гаметангіум - архегоніум, останній в нормі містить лише одну яйцеклітину (яйцеклітину).

За сингамією (оогамія в даному випадку) дві гамети утворюють зиготу. Далі на гаметофіті росте молодий спорофіт, і, нарешті, цикл починається знову. Знову ж таки, спорофіт Вегетабілії починає своє життя як паразит на гаметофіті. Навіть квітучі рослини мають цю стадію під назвою ембріон. Можливо, саме тому гаметофіт рослин ніколи не\(_2\) скорочувався повністю, щоб перетворити їх цикл в гаметічний. Навіть у найбільш просунутих рослинних родоводах їх чоловічі (які роблять тільки сперматозоїди) і жіночі гаметофіти мають мінімум 3 і 4 клітини відповідно, але не 0!

Знімок екрана 2019-01-03 в 10.51.37 PM.png

Малюнок\(\PageIndex{7}\) Життєвий цикл наземних рослин. Червоний колір використовують для нововведень, порівнюючи з попередньою (загальною) схемою життєвого циклу.