5.5: Зростання та розвиток з плином часу

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3501

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

5.5 Зростання та розвиток з плином часу

Окрім того, щоб дати нам знімок поточних умов стенду, стендові іспити також можуть надати підказки щодо розробки стенду з часом, якщо вони періодично проводяться на тому ж сайті. Щільність дерев, видовий склад, відмінності класу крони та співвідношення живої крони переплітаються, і їх відносини з часом розвиваються, щоб скласти картину розвитку стенду. Хоча це предмет майбутніх занять з екології та лісоводства, короткий вступ тут дасть вам краще розуміння динаміки крони, яку ви спостерігаєте під час вимірювання в лісі.

Evenaged стенди, як правило, походять після масштабних порушень відбуваються на місці - лісова пожежа, збирання врожаю, вітер, і т.д. в результаті розвитку лісу, як правило, слідує за схемою прогресування через чотири або більше ідентифікованих етапів, як описано Олівером і Ларсоном (1996):

Ініціація стенду або відкрита стадія чагарнику: відкритий стан після порушення дозволяє колонізувати різноманітними рослинами. Лісові підстилки трави, чагарники та саджанці, можливо, пережили порушення, а також нові особини та піонерські види, які з'являються протягом декількох років. Це, як правило, період різноманітного видового складу. Висаджена розсада є частиною цього етапу (рис. 5.9А нижче).

Малюнок 5.9А. У стадії відкритого чагарнику переважають чагарники, трави та саджанці.

Малюнок 5.9Б. Стадія виключення стовбура характеризується низьким рівнем підповерхової рослинності.

Стадія виключення стовбура: закриття крони відбувається при дотику крон дерев і займають вільний простір для вирощування. Надземна конкуренція за світло та простір для вирощування посилюється, а коріння конкурують за вологу ґрунту та поживні речовини. Деякі види відмирають і підлісні саджанці стають мізерними. Це, як правило, період низького біорізноманіття (рис. 5.9B).

Стадія повторної ініціації підставою: невеликі прогалини світла в навісі створюються поломкою або загибеллю окремих дерев - тих, що втрачаються від придушення, шкідників, вітрового викиду тощо Це створює можливість для нових видів або особин, щоб встановити в підліску, або для тіньостійких саджанців вже встановлена в підставах, щоб швидко рости в розрив. Ця стадія, як правило, містить більше видів рослин і тварин, ніж стадія виключення стебла, але менше, ніж стадія ініціації стенду (рис. 5.9C).

Малюнок 5.9С. У стадії повторної ініціації саджанці займають кишені світла, які розвиваються в підліску.

Малюнок 5.9D. Стара стадія зростання/складна багатоповерхова з деревним сміттям на землі.

Стадія старості: великі надземні дерева замінюються більш молодими підповерховими деревами. Оскільки початкова когорта, що становить крону, поступово відмирає, дуже великі прогалини дозволяють деревам у нижніх шарах лісу рости в полог. Відбувається це нерегулярно, тому з'являється багатошарова структура. Це етап найбільшого структурного різноманіття, і доповнюється високим видовим розмаїттям (рис. 5.9Д).

На всіх етапах розвитку стенду рослини конкурують за світло, поживні речовини, воду та простір для вирощування. Різні види мають різні стратегії максимізації їх здатності накопичувати ці ресурси, але реальність зрозуміла; є тільки стільки, щоб обійти. Під час ініціації стенду або відкритого чагарнику в лісі можуть переважати трави, чагарники та невеликі саджанці. За цей час чагарники можуть рости швидше за все, часто перемагаючи за сонячне світло дерева. Розсада, пересипана чагарниками, вимрує, але дерева, які виростають вище чагарників, починають домінувати над джерелом світла. Коли вони заповнюють свої коронки і стають досить великими, щоб торкнутися один одного, відбувається закриття коронки. Дерева, як правило, мають високі LCR, і майже всі займають домінуючі класи крони, оскільки стенд переходить у стадію виключення стебла. Конкуренція між деревами за світло стає особливо інтенсивною на цьому етапі, оскільки майже всі крони мають приблизно однакову висоту та розмір. Світло до підпілля різко знижується, про що свідчить обмежена кількість і велика кількість підлісних рослин.

Оскільки дерева продовжують рости, їм потрібно більше фізичного простору для розширення гілок та крони, і диференціація на класи крони стає очевидною. Найздоровіші дерева, здатні швидше рости і займати більше місця, стають домінуючими деревами. Більш повільно зростаючі дерева стають співдомінуючими, а неповноцінні дерева відстають, створюючи проміжні класи крони. Ці тенденції з часом стають все більш вираженими. Великі домінанти залишаються домінуючими, тоді як ті, які не настільки конкурентоспроможні, стають домінуючими, як їх LCR скорочується. Деякі кодомінанти переважають і стають проміжними продуктами, тоді як найслабші дерева пригнічуються і врешті-решт гинуть. Це називається саморіджуванням, і триває протягом усього життя стенду в міру того, як дерева стають все більшими і більшими (рис. 5.10). Таким чином, площа, спочатку підтримуюча 600 саджанців на акр, може підтримувати лише 200 дерев на акр, коли вони досягають 50 років, або 30 дерев на акр до моменту досягнення старості.

Малюнок 5.10. Дерева з часом розрізняються на класи крони, оскільки конкуренція за простір для вирощування зростає. (Еммінгем і Елвуд 1993)

Між діаметром дерева та біомасою його листя існує пряма залежність. Чим більший обсяг простору займає крона, тим більше листя може підтримувати дерево, і тим більше світла воно може захопити. Чим більше цукру він виробляє з цих листя, тим більше енергії у нього є для росту і тим більше деревини він може виробляти щороку. З іншого боку, чим менше крона дерева, тим менше місця у нього для листя, і тим менше будуть його кільця росту. Таким чином ми приходимо до розподілу діаметрів на малюнку 4-5. Існує діапазон діаметрів від 6 «-36", хоча всі дерева знаходяться в одному шарі навісу або когорті. Підлеглі класи крон в оверсторії з низьким LCR враховують дерева малого діаметру, а домінуючі дерева складають більші класи діаметрів.

Захоплююча вправа, яка демонструє взаємозв'язки між сусідніми деревами, коли вони конкурують за світло та простір для вирощування з часом, полягає в тому, щоб намітити індивідуальний ріст діаметра дерева з зразків приросту ядра. Кільця росту відображають індивідуальне розширення крони дерев і можуть допомогти пояснити, чому деякі дерева стають домінуючими, а інші класифікуються як проміжні.

На ілюстрації нижче показано зростання діаметра чотирьох дуглас-ялин, що ростуть пліч-о-пліч в вирівняному стенді (рис. 5.11). Ядра були взяті на dbh, тому немає даних для діаграми, скільки років знадобилося кожному дереву, щоб досягти dbh або в якому році кожне дерево проросло і почало рости. Але, як бачите, дерево, класифіковане як проміжне (Tree10), здається, приблизно на 10 років молодше за інші три дерева, і хоча його темпи росту знаходяться нарівні з іншими деревами протягом перших 15 років, його крива згладжується після 1973 року, виявляючи його нездатність захопити багато крони простір, незважаючи на те, що він займає той же шар навісу, що і більші дерева. (Це дерево ілюструє, чому рівношарове не обов'язково вирівнюється, і чому термін «когорта», а не «віковий клас» віддають перевагу деяким при обговоренні структурних шарів лісу.) Домінуюче дерево (Дерево 11) зберігає свої високі темпи росту протягом усього терміну життя і дійсно відходить від інших дерев після 1983 року. Кодомінанти (Дерева 14 і 15) демонструють раннє зростання, рівне домінуючому дереву 11, а потім звужуються протягом останніх 25-30 років. Цілком імовірно, що стадія виключення стовбура почалася приблизно в 1968 році, і наслідки більш інтенсивної конкуренції за світло та зростаючий простір стають очевидними протягом наступних 5 -10 років.

Малюнок 5.11. Діаметр зростання чотирьох сусідніх дерев з плином часу, взятих із зразків ядра. Дані, зібрані в Evenaged стенд на західному схилі MHCC Лісові вимірювання I студентів січня 2004 року.

Є дві цікаві бічні ліхтарі для спостереження з домінуючими деревами. Подивіться на Дерево 14. Його зростання схоже на домінуюче Дерево 11, поки в 1968 році не почнеться різкий спад. Чи була подія між 1968 і 1973 роками, яка призвела б до раптової втрати зростання протягом цього періоду? Багато дерев на цьому стенді демонстрували шахраїв у стовбурах приблизно на однаковій висоті, що свідчить про те, що, можливо, крижана буря 1969 року спричинила обрив вершини в стенді. Однак останні 15 років показують, що це дерево відновилося, і знову демонструє досить швидке зростання. З іншого боку, Codominant Tree 15 демонструє поступове уповільнення та відносно рівний темп зростання з 1983 року. Чи свідчить це про меншу бадьорість? Чи стане це дерево в кінцевому підсумку проміжним деревом, оскільки навколишні сильніші дерева отримують все більше світла та зростаючого простору? У цей момент, безумовно, здається, що він втрачає позиції іншим деревам. Дивно, що ви можете дізнатися з чотирьох зразків ядер!