17.1.1: Потенціал води

Цілі навчання

• Визначте потенціал води та поясніть, як на нього впливають розчинені речовини, тиск, гравітація та матричний потенціал.
• Поясніть, якими компонентами водного потенціалу рослини можуть маніпулювати, і опишіть, як.

Заводи - феноменальні інженери гідротехніки. Використовуючи лише основні закони фізики та прості маніпуляції потенційною енергією, рослини можуть переміщати воду на вершину дерева, наближаючись до 116 м (~381 фут, див. Поле «Найвищі дерева»). Рослини також можуть використовувати гідравліку, щоб генерувати достатню силу для розщеплення порід і пряжки тротуарів (рис.\(\PageIndex{1}\)). Рослини досягають цього завдяки водному потенціалу.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Коріння рослин можуть легко генерувати достатню силу, щоб пристебнути та зламати бетонні тротуари, що на жаль власників будинків та відділів обслуговування міст. Зображення змінено з пішоходів, які навчають водіїв з безпеки, Inc.

Потенціал води - це міра потенційної енергії у воді. Фізіологи рослин не цікавляться енергією в якійсь одній конкретній водній системі, але їх дуже цікавить рух води між двома системами. Отже, у практичному плані потенціал води - це різниця в потенційній енергії між заданою пробою води та чистою водою (при атмосферному тиску та температурі навколишнього середовища). Потенціал води позначається грецькою буквою ψ (psi) і виражається в одиницях тиску (тиск - це форма енергії), званих мегапаскалями (МПа). Потенціал чистої води (ψ _w ^{pure H2O}), за зручністю визначення, позначається нульовим значенням (хоча чиста вода містить багато потенційної енергії, ця енергія ігнорується). Значення водного потенціалу для води в корені, стеблі або листі рослини, тому виражаються відносно ψ _w ^{чистого H2O}.

На потенціал води в рослинних розчині впливають концентрація розчинених речовин, тиск, гравітація та фактори, які називаються ефектами матриці. Потенціал води можна розбити на окремі його складові за допомогою наступного рівняння:

\[\psi_\text{system} = \psi_\text{total} = \psi_s + \psi_p + \psi_g + \psi_m\]

де ψ _s, ψ _p, ψ _g і ψ _m відносяться до розчиненого, напірного, гравітаційного і матричного потенціалів відповідно. «Система» може стосуватися водного потенціалу ґрунтової води (ψ ^ґрунту), кореневої води (ψ ^корінь), стовбурової води (ψ ^стебло), листової води (ψ ^лист) або води в атмосфері (ψ ^{атмосфера}): залежно від того, яка водна система розглядається. У міру зміни окремих компонентів вони підвищують або знижують загальний водний потенціал системи. Коли це відбувається, вода рухається для врівноваженості, переміщаючись з системи або відсіку з більш високим потенціалом води в систему або відсік з більш низьким потенціалом води. Це повертає різницю потенціалу води між двома системами (Δψ) до нуля (Δψ = 0). Тому, щоб вода рухалася через рослину з грунту в повітря (процес, званий транспірацією), ψ ^грунт повинен бути > ψ ^корінь > ψ ^{стебло>} ψ ^лист> ψ ^{атмосфера}.

Вода рухається лише у відповідь на Δψ, а не у відповідь на окремі компоненти. Однак, оскільки окремі компоненти впливають на загальну _{систему} ψ, маніпулюючи окремими компонентами (особливо ψ _s), установка може контролювати рух води. Розчинені речовини, тиск, гравітація та матричний потенціал важливі для транспортування води в рослині. Вода рухається з області з вищим загальним водним потенціалом до області з нижчим загальним водним потенціалом.

Потенціал розчинених речовин

Потенціал розчиненої речовини (ψ _s), який також називають осмотичним потенціалом, є негативним у рослинній клітині і нульовим у дистильованій воді. Типові значення цитоплазми клітин - від —0,5 до —1,0 МПа. Розчинені речовини зменшують потенціал води (в результаті чого негативний ψ _w), споживаючи частину потенційної енергії, наявної у воді. Розчинені молекули можуть розчинятися у воді, оскільки молекули води можуть зв'язуватися з ними через водневі зв'язки; гідрофобна молекула, як олія, яка не може зв'язуватися з водою, не може перейти в розчин. Енергія у водневих зв'язках між розчиненими молекулами та водою більше не доступна для роботи в системі, оскільки вона пов'язана у зв'язку. Іншими словами, кількість наявної потенційної енергії зменшується при додаванні розчинених речовин у водну систему. Таким чином, ψ _s зменшується зі збільшенням концентрації розчинених речовин.

Оскільки ψ _s є однією з чотирьох складових ψ _{системи} або ψ _{загальної}, зменшення ψ _s призведе до зменшення _{загальної} суми ψ. Вода рухається в напрямку областей нижчих ψ _s (і, таким чином, нижче ψ _всього). На малюнку\(\PageIndex{2}\) напівпроникна мембрана, яка розділяє дві сторони трубки, пропускає воду, але не розчинені речовини. У першій пробірці розчинений розчин був доданий з правого боку. Додавання розчиненої речовини в праву сторону знижує ψ _s, змушуючи воду рухатися в праву сторону трубки. В результаті рівень води вище з правого боку.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): У цьому прикладі з напівпроникною мембраною між двома водними системами вода буде рухатися з області більш високого до нижчого водного потенціалу до досягнення рівноваги. Розчинені речовини (ψ _s), тиск (ψ _p) та gr a vity (ψ _g) впливають на загальний потенціал води (ψ _{загальний}) для кожної сторони трубки, і отже, різниця між _{сумарною} з кожного боку (Δψ). (ψ _m, потенціал, обумовлений взаємодією води з твердими підкладками, в даному прикладі ігнорується.). Вода рухається у відповідь на різницю потенціалу води між лівою і правою сторонами труби. Верхнє зображення: Чиста вода знаходиться по обидва боки трубки. Нижнє ліве зображення: Додавання розчиненої речовини в праву сторону знижує ψ _s, внаслідок чого вода рухається до правої сторони трубки. Нижнє середнє зображення: Застосування позитивного тиску на ліву сторону збільшує ψ _p, внаслідок чого вода рухається до правої сторони трубки. Нижнє правое зображення: Застосування негативного тиску на ліву сторону знижує ψ _p, внаслідок чого вода рухається до лівої сторони трубки.

Внутрішній водний потенціал рослинної клітини є більш негативним, ніж чиста вода через високий вміст розчинених речовин в цитоплазмі. Через цю різницю в потенціалі води вода буде переміщатися з ґрунту в кореневі клітини рослини за допомогою процесу осмосу. Ось чому потенціал розчинених речовин іноді називають осмотичним потенціалом. Рослинні клітини можуть метаболічно маніпулювати ψ _s (і, надалі, ψ _всього), додаючи або видаляючи розчинені молекули. Таким чином, рослини мають контроль над _total через їх здатність здійснювати метаболічний контроль над _s.

Потенціал тиску

Потенціал тиску (ψ _p), який також називають тургорним потенціалом, може бути позитивним або негативним (рис.\(\PageIndex{c}\)). Оскільки тиск є вираженням енергії, чим вище тиск, тим більше потенційної енергії в системі, і навпаки. Тому позитивний ψ _p (стиснення) збільшується ψ _{сумарно}, а негативний ψ _p (напруга) зменшується ψ _{сумарно}. Друга трубка (на рис.\(\PageIndex{2}\)) має чисту воду по обидва боки мембрани. Позитивний тиск прикладається до лівого боку. Застосування позитивного тиску на ліву сторону призводить до збільшення ψ _p. В результаті вода рухається вправо так, щоб рівень води був вище праворуч, ніж зліва. Третя трубка також має чисту воду, але на цей раз негативний тиск подається на ліву сторону. Застосування негативного тиску знижує ψ _р, змушуючи воду переміщатися в ліву сторону трубки. В результаті зліва рівень води вище.

Позитивний тиск всередині клітин міститься клітинною стінкою, виробляючи тургорний тиск. Потенціали тиску зазвичай становлять близько 0,6-0,8 МПа, але в добре политій рослині можуть досягати 1,5 МПа. A ψ _p 1,5 МПа дорівнює 210 фунтам на квадратний дюйм (1,5 МПа х 140 фунтів в ^-2 МПа ^-1 = 210 фунт/дюйм ^-2). Для порівняння, більшість автомобільних шин тримаються при тиску 30-34 фунтів на квадратний дюйм. Прикладом впливу тургорного тиску є в'янення листя і їх відновлення після поливу рослини (рис.\(\PageIndex{3}\)). Вода втрачається з листя через транспірацію (наближається до ψ _p = 0 МПа в точці в'янення) і відновлюється шляхом поглинання через коріння.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Коли (а) загальний потенціал води (ψ _{загальний}) нижчий за межами клітин, ніж всередині, вода рухається з клітин, і рослина в'яне. Коли (b) загальний потенціал води вище поза рослинними клітинами, ніж всередині, вода рухається в клітини, в результаті чого тиск тургору (ψ _p) і утримуючи рослину в прямому стані. (кредит: модифікація роботи Віктора М. Вісенте Сельваса)

Установка може маніпулювати ψ _p через свою здатність маніпулювати ψ _s і процесом осмосу. Якщо рослинна клітина збільшує концентрацію цитоплазматичної розчиненої речовини, ψ _s зменшиться, ψ _{загальна} зменшиться, Δψ між клітиною та навколишньою тканиною зменшиться, вода буде рухатися в клітину за допомогою осмосу, а ψ _р збільшиться. _p також знаходиться під непрямим контролем рослин через відкриття і закриття продихів. Устьинні отвори дозволяють воді випаровуватися з листа, зменшуючи ψ _p і ψ _{загальну кількість} листа і збільшуючи її між водою в листі і черешком, тим самим дозволяючи воді стікати з черешка в лист.

Гравітаційний потенціал

Гравітаційний потенціал (ψ _g) завжди негативний до нуля в рослині без висоти. Сила тяжіння тягне воду вниз до грунту, зменшуючи різницю в потенціалі води між листям у верхній частині рослини і корінням. Чим вище рослина, тим вище товща води, і тим впливовішим стає ψ _g. У клітинному масштабі і у коротких рослин цей ефект незначний і легко ігнорується. Однак на висоті високого дерева, як гігантський прибережний червоний ліс, гравітаційна тяга —0,1 МПа м ^-1 еквівалентна додатковому 1 МПа опору, який необхідно подолати, щоб вода досягла листя найвищих дерев. Рослини не в змозі маніпулювати ψ _г.

Матричний потенціал

Потенціал матриці (ψ _m) завжди негативний до нуля. У сухій системі він може становити від —2 МПа в сухому насінні, а в водонасиченій системі - нуль. Прив'язка води до матриці завжди видаляє або споживає потенційну енергію з системи. ψ _m схожий на потенціал розчиненої речовини, оскільки він передбачає зв'язування енергії у водній системі шляхом утворення водневих зв'язків між водою та деяким іншим компонентом. Однак у потенціалі розчинених речовин інші компоненти є розчинними, гідрофільними молекулами розчинних речовин, тоді як у ψ _m інші компоненти є нерозчинними, гідрофільними молекулами клітинної стінки рослини. Кожна рослинна клітина має целюлозну клітинну стінку, а целюлоза в клітинних стінках гідрофільна, утворюючи матрицю для адгезії води: звідси і назва матричний потенціал. _m дуже великий (негативний) в сухих тканині, таких як насіння або грунти, уражені посухою. Однак він швидко доходить до нуля, оскільки насіння забирає воду або ґрунт зволожується. ψ _m не може маніпулювати рослиною і зазвичай ігнорується у добре политих коренях, стеблах та листі.

Атрибуція

Куратор і автор Меліса Ха, використовуючи 30.5 Транспорт води і розчинів в рослині з біології 2e OpenStax (ліцензований CC-BY). Доступ безкоштовно на openstax.org.