Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

16.1: Ауксин

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    7002

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Цілі навчання
    • Поясніть механізм полярного транспорту ауксинів.
    • Визначте місця синтезу і дії ауксину.
    • Визначте верхівкове домінування і поясніть роль ауксину в його підтримці.
    • Опишіть комерційні застосування ауксину.
    • Інтерпретувати і прогнозувати результати експериментів, які демонструють дію ауксину.

    Термін ауксин походить від грецького слова auxein, що означає «рости». Хоча багато синтетичних ауксинів використовуються як гербіциди, індол-3-оцтова кислота (ІАА) є єдиним природним ауксином, який проявляє фізіологічну активність (рис.\(\PageIndex{1}\)). Ауксин синтезується в верхівкових меристемах, молодому листі та розвиваються насінні.

    Структурна формула природної ауксиніндол-3-оцтової кислоти. Він складається з двох плавлених кілець і карбоксильної групи (СООН).
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Хімічна структура індол-3-оцтової кислоти (ІАА)

    Відкриття Ауксина

    Нагадаємо з розділу «Тропізми», що експеримент Бойзена-Йенсена показав, що хімічний сигнал повинен бути вниз від кінчика кінчика колеоптіля уздовж затіненої сторони, що призводить до фототропізму. Пішов витягнутий хімічний сигнал, який бере участь в експерименті Бойзена-Йенсена. Видалив кінчики декількох колеоптилів вівса, Авена сатіва, саджанців. Помістив їх на блок агару на кілька годин. Після закінчення цього часу сам блок агару зміг ініціювати відновлення зростання обезголовленого колеоптіля. Зростання було вертикальним, оскільки блок агару розміщувався повністю поперек пня колеоптіля і жодне світло не доходило до рослини збоку (рис.\(\PageIndex{2}\)). Невідоме речовина, яке дифундувало з блоку агару, отримало назву ауксин. Кількість ауксину в наконечниках колеоптілів було занадто малим, щоб бути очищеним і проаналізованим хімічним шляхом. Тому був проведений пошук інших джерел ауксинової активності.

    Експеримент Йдена показав передачу хімічного сигналу, що опосередковує фототропізм, від наконечника колеоптіля до блоку агару.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Експеримент Йдена показує, що колеоптіль передав хімічний сигнал (тепер відомо, що ауксин) в блок агару. Потім блок агару може стимулювати подовження клітин за відсутності наконечника колеоптіля.

    Цьому пошуку сприяла методика під назвою тест Авена, розроблений компанією Went для визначення відносної кількості активності ауксину в препараті. Матеріал, що підлягає дослідженню, включається в блок агару, а блок розміщується на одному краї обезголовленого колеоптіля Avena. Оскільки ауксин дифундує в ту сторону колеоптіля, він стимулює подовження клітин і колеоптіль відгинається від блоку (рис.\(\PageIndex{3}\)). Ступінь викривлення, виміряна через 1,5 години в темряві, пропорційна величині активності ауксину (наприклад, кількості використовуваних наконечників колеоптіля). Використання живої тканини для визначення кількості речовини, наприклад, в тесті Авена, називається біоаналізом.

    Тест Авена показує, що блок агару, що містить ауксин, може викликати вигин при розміщенні на одній стороні обезголовленого колеоптіля.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): У тесті Авена наконечник колеоптіля видаляється. (Первинний лист проколює колеоптіль.) Потім рослинній тканині дозволяється передавати хімічний сигнал (тепер відомий як ауксин) в блок агару. Потім блок агару розміщується на одній стороні колеоптиля, в результаті чого відбувається згинання при відсутності наконечника колеоптіля.

    Тест Avena незабаром виявив, що речовини з ауксинової активністю зустрічаються широко в природі. Один з найбільш сильнодіючих був вперше виділений з сечі людини. Це була індол-3-оцтова кислота (ІАА) і виявився ауксином, фактично використовуваним рослинами.

    Ауксин Транспорт

    Ауксин рухається по рослині двома механізмами, званими полярним і неполярним транспортом.

    Полярний транспорт

    На відміну від інших основних рослинних гормонів, ауксини можуть транспортуватися в певному напрямку (полярний транспорт) через клітини паренхіми. Цитоплазми клітин паренхіми нейтральні (рН = 7), але область поза плазматичних мембран сусідніх клітин (апопласт) кисла (рН = 5). Коли ауксин знаходиться в цитоплазмі, він виділяє протон і стає аніоном (IAA-). Він не може пройти через гідрофобну частину плазматичної мембрани як аніон, але він проходить через спеціальні транспортери потоку ауксинів, які називаються білками PIN. До цих пір виявлено вісім різних типів цих трансмембранних білків. Коли ІАА- потрапляє в кисле середовище апопласта, він протонується, стаючи ІААГ. Ця незаряджена молекула може потім проходити через плазматичну мембрану сусідніх клітин через дифузію або через транспортери припливу. Як тільки він потрапляє в цитоплазму, він втрачає свій протон, стаючи ІАА - знову. Білки PIN можуть нерівномірно розподілятися навколо клітини (наприклад, тільки відбуваються на дні клітини), що направляє потік ауксину (рис.\(\PageIndex{4}\)).

    Кілька рослинних клітин вертикально складені, показуючи полярний транспорт ауксину
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Полярний транспорт ауксину. Ауксин (ІААГ) потрапляє в клітину через транспортери припливу (помаранчевий колір) або проходить безпосередньо через плазматичну мембрану (не показано). У цитоплазмі (рН = 7), яка має більш високий рН, ніж апопласт (рН = 5), ауксин дисоціює, щоб вивільнити протон (H +) і аніон (IAA -). Він більше не може вийти з осередку так, як вона увійшла, але може вийти через PIN-білки (фіолетовий). У цьому прикладі PIN-білки знаходяться тільки на нижній стороні клітини. Після того, як ІАА - виходить з клітини і потрапляє в кислотний апопласт, він зв'язується з протоном, стає IAAH знову. Потім він потрапляє в наступні клітини (нижче першої клітини). Цей процес триває, в результаті чого відбувається полярний (односпрямований) транспорт. Зображення Джен Валенсуела (CC-BY-NC).

    неполярний транспорт

    Ауксини також можуть транспортуватися ненаправлено (неполярний транспорт) через флоему. Він проходить в асимілят, який транслокується через флоем, звідки він синтезується (його «джерело», як правило, пагін) до «раковини» (наприклад, корінь).

    дії Ауксину

    Тропізми

    Ауксини - основні гормони, що відповідають за фототропізм і гравітропізм. Ауксинові градієнти, необхідні для цих тропізмів, полегшуються рухом білків PIN та полярним транспортом ауксину у відповідь на подразники навколишнього середовища (світло або гравітація). Зверніть увагу, що більш висока концентрація ауксину на одній стороні стебла зазвичай призводить до того, що сторона стебла подовжується; однак ефект протилежний у коренів з більш високою концентрацією ауксину, що гальмує подовження (рис.\(\PageIndex{5}\)).

    Графік впливу концентрації ауксину на ріст. Високі концентрації ауксину стимулюють подовження стебла, але гальмують його в коренях.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Графік (на основі роботи Тімана К.В.) показує вплив концентрації ауксину на ріст коренів і стебла. Вісь x показує концентрацію ауксину в частках на мільйон (ppm) на шкалі журналу. Вісь Y показує відсоткову стимуляцію (позитивну) або гальмування (негативну) .Різниця між поведінкою коренів і стебел полягає в різниці чутливості їх клітин до ауксину. Концентрації ауксину досить високі, щоб стимулювати ріст стебла (представлений піком) пригнічують ріст коренів (представлений зануренням).

    Зростання і розвиток

    Розвиток ембріона

    Ауксини відіграють певну роль у розвитку ембріона. З самого першого мітотичного поділу зиготи градієнти ауксину направляють малюнок ембріона на частини, які стануть органами рослини, включаючи верхівку пагона, первинні листя, сім'ядолі (и), стебло і корінь.

    Диференціація судинної тканини

    Вони також контролюють клітинну диференціацію судинної тканини.

    Розвиток і розташування листя

    Формування нових листя в верхівковій меристемі ініціюється накопиченням ауксину. Вже розвиваються листя виснажують навколишні клітини ауксину так, що нові листя не утворюються занадто близько до них. Таким чином встановлюється характерний малюнок листя у рослини. Ауксин також контролює точне малювання клітин епідермісу розвивається листа.

    Ініціація та розвиток коренів

    Локалізоване скупчення ауксину в клітині епідермісу кореня ініціює утворення бічних або вторинних коренів. Ауксин також стимулює утворення додаткових коренів у багатьох видів. Додаткові коріння ростуть з стебел або листя, а не з регулярної кореневої системи рослини. Після формування кореня градієнт концентрації ауксину розвивається найвищим на кінчику, сприяючи виробленню нових клітин у меристемі, і найнижчий в області диференціювання, тим самим сприяючи подовженню та диференціації кореневих клітин. Падіння активності ауксину в областях подовження та диференціювання опосередковано цитокініном — антагоністом ауксину.

    Уникнення тіні

    Ауксини стимулюють подовження клітин частин рослин, які мають доступ до світла як частина відповіді на уникнення тіні (див. Етіоляція та уникнення тіні).

    Взаємодія з іншими гормонами, що регулюють ріст

    Ауксин необхідний для функції інших гормонів, що регулюють зростання, таких як цитокініни; цитокініни сприяють поділу клітин, але тільки в присутності ауксину.

    Верхівкове домінування

    Верхівкове домінування - пригнічення утворення пахвової бруньки (бічної бруньки) - викликається транспортом вниз ауксинів, що виробляються в верхівковій меристемі. Багато рослин ростуть переважно на одній верхівковій меристемі і мають обмежені пазушні гілки (рис.\(\PageIndex{6}\)). Зростання пагона верхівкової меристеми (кінцевого пагона) зазвичай гальмує розвиток бічних бруньок на стеблі під ним. Якщо втечу верхівкової меристеми рослини видаляють, пригнічення піднімається, і пазушні бруньки починають рости. Однак якщо верхівкову меристему видаляють і прикладають ІАК на пень, зберігається пригнічення пахвових бруньок (рис.\(\PageIndex{7}\)). Садівники використовують цей принцип, обрізаючи кінцевий пагін декоративних чагарників тощо Вивільнення верхівкового домінування дозволяє розвиватися бічним гілкам, а рослина стає більш кустою. Процес, як правило, повинен повторюватися, оскільки одна або дві бічні частини врешті-решт випереджають інші і знову накладуть верхівкове домінування.

    Стріляйте верхівкову меристему та сплячі пазушні бруньки, що ілюструють верхівкове домінування
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Ауксин, що виробляється пагоном верхівкової меристеми (верхівкової брунькою), гальмує ріст пахвових (бічних) бруньок, зберігаючи верхівкове домінування. Зображення поДоктор Смарт (CC BY-SA).
    Експеримент, що ілюструє роль верхівкової меристеми пагонів у виробництві ауксину та підтримці верхівкового домінування
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Втеча верхівкової меристеми (кінцевий пагін) виробляє ауксин і пригнічує ріст пахвових (бічних) бруньок, зберігаючи верхівкове домінування (зліва). Якщо втечу верхівкової меристеми видалити, пазушні бруньки розростуться в пазушні (бічні) пагони (середні). Якщо втечу верхівкової меристеми видаляють і замінюють агаровим блоком, що містить аксуїн, підтримується верхівкове домінування (праворуч).

    Звичайна біла картопля також ілюструє принцип верхівкового домінування. Зверніть увагу, що картопля - це бульба, який є підземним стеблом, модифікованим для зберігання крохмалю. Як і у звичайного втечі, картопля має кінцеву нирку (що містить верхівкову меристему втечі) або «око» і кілька пазушних (бічних) бруньок. Після тривалого періоду зберігання кінцева брунька зазвичай проростає, але інші бруньки - ні. Однак якщо картопля нарізана на зрізи, одна брунька на розріз, пахвові бруньки розвиваються так само швидко, як кінцева брунька (рис.\(\PageIndex{8}\)).

    Картопля ілюструє принцип верхівкового домінування.
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Очі картоплі ілюструють верхівкове домінування. Кожне око картоплі - це бутон. На верхньому зображенні верхівкова меристема пагона кінцевого пагона виробляє ауксин, який гальмує ріст пахвових (бічних) бруньок. На нижньому зображенні картопля розрізається на зрізи, верхівкового домінування не відбувається, і росте кожна пахвова брунька (бічний буток/око).

    Як буде розглянуто в розділі Абсцизова кислота, абсцизова кислота в бічних нирках пригнічує вироблення ауксину, а видалення верхівкової бруньки вивільнить це пригнічення ауксину, дозволяючи бічним брунькам почати зростання.

    Цвітіння і розвиток плодів

    Ауксини сприяють цвітінню та зав'язуванню та дозріванню плодів. Запилення квіток покритонасінних рослин ініціює утворення насіння. У міру дозрівання насіння вони виділяють ауксин до навколишніх квіткових частин, які переростають у плід, що покриває насіння.

    профілактика абсцисії

    Деякі рослини скидають листя і плоди у відповідь на зміну сезонів (залежно від температури, фотоперіоду, води чи інших умов навколишнього середовища). Цей процес називається абсцисією, і регулюється взаємодією між ауксином і етиленом. У період вегетації молоде листя і плоди виробляють високий рівень ауксину, який блокує активність етилену; таким чином вони залишаються прикріпленими до стебла. Зі зміною сезонів рівень ауксину знижується і дозволяє етилену ініціювати старіння або старіння (див. Етилен).

    Малюнок\(\PageIndex{9}\) демонструє роль ауксину в абсцисії. Якщо пластинку листа видалити, як показано на малюнку, черешок залишається прикріпленим до стебла ще кілька днів. Видалення лопатки здається спусковим гачком, оскільки неушкоджений лист у того ж вузла стебла залишається на рослині набагато довше, по суті, нормальний відрізок часу. Якщо ж на зрізаний кінець черешка прикладати ауксин, абсцисія черешка сильно затягується.

    Рослина мімози з деякими листовими пластинками видалені. Черешки опадають незабаром після видалення листової пластинки, якщо не застосовується ауксинова паста.
    Малюнок\(\PageIndex{9}\): Цей експеримент показує, що видалення листових пластинок з рослини Мімоза призводить до абсцисії черешка. Листові пластинки виробляють ауксин, який запобігає абсцисію. При нанесенні ауксинової пасти на черешок абсцисія не відбувається.

    Механізми дії ауксину

    Ефекти ауксину опосередковуються двома різними шляхами: негайним, прямим впливом на клітину та включенням нових моделей експресії генів. Прихід ауксину в цитозол ініціює такі негайні реакції, як зміна концентрації і переміщення іонів всередину і з клітини і зменшення перерозподілу PIN-білків. На клітинному рівні ауксин, як правило, збільшує швидкість поділу клітин і поздовжнього розширення клітин. Деякі прямі ефекти ауксину можуть бути опосередковані його зв'язуванням з рецептором поверхні клітин, позначений ABP1 («Ауксин-зв'язуючий білок 1»).

    Багато ефекти ауксину опосередковані змінами транскрипції генів. Ауксин потрапляє в ядро і зв'язується з його рецептором, білком під назвою TIR1 («білок відповіді інгібітора транспорту 1»), який тепер може зв'язуватися з білками, відповідальними за приєднання убиквітину до того чи іншого з декількох білків AUX/IAA. Це запускає руйнування білків AUX/IAA протеасомами. Білки AUX/IAA зазвичай пов'язують фактори транскрипції, звані факторами відповіді ауксину (ARF), перешкоджаючи їх активації промоторів та інших контрольних послідовностей генів, які включаються (або вимкнені) ауксином. Руйнування білків AUX/IAA знімає це гальмування, і починається транскрипція генів.

    Цей механізм є ще одним із багатьох випадків у біології, коли шлях включається шляхом інгібування інгібітора цього шляху (подвійний негативний є позитивним). Наявність в клітині безлічі різних білків AUX/IAA (29 в арабідопсисі), безлічі різних ARF (23 в арабідопсисі) і декількох (~4) TIR1-подібних білків забезпечує логічну основу для опосередкування різних ефектів ауксину, які описані тут, але як це робиться, залишається виявлено.

    Комерційне застосування ауксинів

    Комерційне використання ауксинів широко поширене для розмноження в розплідниках, рослинництві та знищення бур'янів. Садівники можуть розмножувати бажані рослини, зрізавши шматочки стебла і помістивши їх основою вниз у вологий грунт. Зрештою додаткові коріння виростають біля основи живця. Процес часто можна прискорити, обробивши живці розчином або порошком, що містить синтетичний ауксин.

    Застосування синтетичних ауксинів до рослин томатів в теплицях сприяє нормальному розвитку плодів. Виробники фруктів часто застосовують ауксинові спреї, щоб скоротити втрату плодів від передчасного скидання. Крім того, зовнішнє застосування ауксину сприяє синхронізації зав'язування плодів та скидання для координації сезону збору врожаю. Такі плоди, як огірки без кісточок, можна спонукати плодоносити, обробляючи незапліднені квіти рослин ауксинами.

    Синтетичні ауксини широко використовуються в якості гербіцидів. Приклади включають 2,4-дихлорфеноксіоцтову кислоту (2,4-D) та 2,4,5-трихлорфеноксіоцтову кислоту (2,4,5-T), показані на рис\(\PageIndex{10}\). 2,4-D та багато її варіантів популярні, оскільки вони є селективними гербіцидами, що вбивають широколистяних евдікотів але не монокоти вузьколисті. (Ніхто не знає основи цієї вибірковості). Чому синтетичний ауксин повинен вбивати рослину? Виявляється, транспортер припливу ауксинів відмінно працює для 2,4-D, але що 2,4-D не може покинути клітку через транспортери потоків. Можливо, саме отримане в результаті накопичення 2,4-D всередині клітини вбиває її. Суміш 2,4, -D і 2,4,5-T була «агентом апельсина», використовуваним американськими військовими для знебарвлення лісу в деяких районах Південного В'єтнаму. Через проблеми зі здоров'ям 2,4,5-T більше не використовується в США.

    Структурні формули 2,4-дихлорфеноксіоцтової кислоти (2,4-D) і 2,4,5-трихлорфеноксіоцтової кислоти (2,4,5-Т)
    Малюнок\(\PageIndex{10}\): Хімічні структури синтетичних ауксинів 2,4-Д (зверху) і 2,4,5-Т (знизу). Як показують формули, 2,4,5-T - це 2,4-D з третім атомом хлору, замість атома водню, в положенні #5 в бензольному кільці (обведеному і синім кольором).

    Атрибуції

    Куратор і автор Меліса Ха з наступних джерел: