12.2: Внутрішня структура листя
- Page ID
- 7323
Цілі навчання
- Опишіть мікроскопом внутрішню будову листя, включаючи епідерміс, мезофіл і судинні пучки.
- Порівняйте пристосування мезофітних, гідрофітних та ксерофітних листя.
- Визначте унікальні особливості соснового і кукурудзяного листя.
- Порівняйте структури сонячних і тіньових листя.
Організація тканин у листі
Всі три типи тканин представлені в листі. Епідерміс являє собою шкірну тканину, мезофіл, який заповнює лист, є подрібненою тканиною, а судинні пучки, що утворюють листові вени, представляють судинну тканину (рис.\(\PageIndex{1}\)). Ці три тканини будуть розглянуті за допомогою листа евдикоту, пристосованого до помірної кількості води (мезофітний лист). Варіації структури листя розглядаються далі на цій сторінці.
Епідермі
Самим зовнішнім шаром листа є епідерміс; він присутній по обидва боки листа і називається відповідно верхнім і нижнім епідермісом. Ботаніки називають верхню сторону адаксіальною поверхнею (або adaxis), а нижню - абаксіальною поверхнею (або абаксією). Епідерміс допомагає в регуляції газообміну. У ній містяться продихи (однини = стома; рис.\(\PageIndex{2}\)), отвори, через які відбувається обмін газів. Дві охоронні клітини оточують кожну стому, регулюючи її відкриття і закриття, а охоронні клітини іноді фланкуються допоміжними клітинами. Охоронні клітини - єдині клітини епідермісу, які містять хлоропласти. У більшості випадків нижній епідерміс містить більше продихів, ніж верхній епідерміс, оскільки нижня частина листа прохолодніше і менш схильна до втрати води.
Епідерміс, як правило, один клітинний шар товщиною; однак у рослин, які ростуть в дуже жарких або дуже холодних умовах, епідерміс може бути в кілька шарів товщиною, щоб захистити від надмірної втрати води від транспірації. Захисний шар під назвою кутикула покриває поверхню клітин епідермісу (рис.\(\PageIndex{3}\)). Кутикула багата лігніном (який надає деяку жорсткість) і воском (які функціонують в гідроізоляції). Кутикула зменшує швидкість втрати води з поверхні листя. Інші листя можуть мати невеликі волоски (трихоми) на поверхні листя. Трихоми допомагають стримувати травоїдну хворобу, обмежуючи рухи комах або зберігаючи токсичні або погано смакові сполуки; вони також можуть зменшити втрати води, блокуючи потік повітря по поверхні листя (рис.\(\PageIndex{4}\)). З цієї причини трихоми (як продихи) часто щільніші на нижній стороні листа.
мезофіл
Нижче епідермісу знаходяться шари клітин, відомі як мезофіл, або «середній лист». Клітини мезофілу містять багато хлоропластів і спеціалізуються на фотосинтезі. Мезофіл більшості листя зазвичай містить два розташування клітин паренхіми: частокіл паренхіми і губчаста паренхіма (рис.\(\PageIndex{5}\)). Паренхіма частоколу (її ще називають мезофілом частоколу) має колоноподібну форму і може бути присутнім в одному, двох або трьох шарах. Клітини частоколу спеціалізуються на захопленні вхідного сонячного світла (включаючи похилі сонячні промені), обертаючи хлоропласти до верхньої частини листа, а потім дозволяючи їм регенерувати, циклюючи їх до центру листа. Вони також зменшують інтенсивність сонячного світла для губчастого мезофілу. Хоча клітини частоколу можуть здаватися щільно упакованими в поперечному перерізі, оскільки на передньому плані є багато рядів клітин, насправді є достатньо місця (міжклітинні повітряні простори) між ними. Нижче частоколу паренхіми розташовані, здавалося б, нещільно розташовані клітини неправильної форми. Це клітини губчастої паренхіми (або губчастої мезофіли). Міжклітинні повітряні простори, виявлені між клітинами мезофілів, полегшують газоподібний обмін.
Судинні пучки (вени)
Як і стебло, лист містить судинні пучки, складені з ксилеми і флоеми (рис.\(\PageIndex{6-7}\)). Коли в лист потрапляє типовий стовбуровий судинний пучок (який має ксилему внутрішню до флоеми), ксилема зазвичай звернена вгору, тоді як флоема звернена вниз. Провідні клітини ксилеми (трахеїди і елементи судин) транспортують воду і мінерали до листя. Ситно-трубчасті елементи флоеми транспортують фотосинтезуючі продукти від листа до інших частин рослини. Флоема, як правило, підтримується скупченням волокон (склеренхіма), які збільшують структурну підтримку вен. Одиночний судинний пучок, незалежно від того, наскільки великий або малий, завжди містить і тканини ксилеми, і флоема.
Пристосування листя
Широка, плоска форма більшості листя збільшує площу поверхні відносно об'єму, що допомагає йому захоплювати сонячне світло; однак це також надає більше можливостей для втрати води. Анатомія листа має все пов'язане з досягненням балансу між фотосинтезом та втратою води в середовищі, в якому росте рослина. Рослини, які ростуть у вологих районах, можуть рости великі плоскі листя, щоб поглинати сонячне світло, як сонячні батареї, оскільки сонячне світло, ймовірно, більш обмежує, ніж вода. Рослини в сухих районах повинні запобігати втраті води та адаптувати різноманітні форми та орієнтації листя для виконання поєдинкових завдань затримки води та поглинання сонячного світла. Загалом, листя, пристосовані до сухих середовищ, невеликі і товсті з набагато меншим співвідношенням площі поверхні до обсягу.
Що стосується води, то існує три основних типи рослин: мезофіти, гідрофіти та ксерофіти. Мезофіти - типові рослини, які пристосовуються до помірної кількості води («мезо» означає середнє, а «фіте» - рослина). Багатьом знайомим рослинам є мезофіти, такі як бузок, ранункулюс (жовтець), троянди і т.д. гідрофіти ростуть у воді («гідро» відноситься до води). Їх листові пластинки часто сильно розсічені (глибоко лопатеві) для доступу до газів, розчинених у воді, а їх черешки та стебла мають повітряні канали для постачання підводних органів газами. Гігрофіти (далі не обговорюється) живуть у постійно вологому середовищі, їх листя пристосовані до швидкого випуску води через продихи. Вони іноді навіть виділяють краплі води через краї листя (гуттації). Ксерофіти пристосовані до дефіцитної води («ксеро» відноситься до сухості). Ксерофіти зустрічаються в пустель і середземноморському кліматі (наприклад, у більшій частині Каліфорнії), де літо спекотне і сухе. Листя мезофітів називають мезофітними, гідрофітні листя називаються гідрофітними і так далі. Будова мезофітних листя вже було описано (рис.\(\PageIndex{1}\)). Адаптації в гідрофітних і ксерофітних листках і розглянуті нижче більш детально.
Гідрофітні листя
Будова гідрофітного листа відрізняється від мезофітного листка через селективний тиск у навколишньому середовищі — вода рясна, тому рослина більше турбується про перебування на плаву та запобігання травоїдності. Гідрофітні листя мають тонкий епідермальний шар і відсутність продихів в нижньому епідермісі (рис.\(\PageIndex{8}\)). У губчастому мезофілі є великі кишені, де повітря може потрапляти в пастку, допомагаючи листочку плавати. Цей тип тканини паренхіми, що спеціалізується на уловлюванні газів, називається аеренхімою. Гострі, розгалужені склереїди (astrosclereids) обходять мезофіл гідрофітного листа. Вони забезпечують листкову структурну опору, а також профілактику травоїдних. Судинна тканина кілька скорочена в гідрофітних листках.


Ксерофітні листя
Ксерофітні листя (рис.\(\PageIndex{9}\)) мають товсті кутикули для обмеження втрати води, особливо на верхньому епідермісі (рис.\(\PageIndex{10}\)). Як верхній, так і нижній епідерміс складається з декількох шарів (множинного епідермісу). Іноді додаткові шари називають гіподермою («гіпо» означає під; «дерма» означає шкіру). Заглиблення в нижньому епідермісі створюють кишені, які вистелені трихомами, а продихи розташовані біля основи цих кишень (звані устьинними криптами; малюнок\(\PageIndex{10}\)). Трихоми допомагають захоплювати випаровується вологу і підтримувати відносно вологе середовище навколо продихів. Ці устьинні склепи розташовані лише на нижній стороні листя, де вони відчувають менше впливу сонця і, отже, менші втрати води. Верхній епідерміс вільний від продихів.


Листя сосни
Сосни еволюціонували в період історії Землі, коли умови ставали все більш сухими, і хвоя має багато пристосувань для боротьби з цими умовами. Багато з цих пристосувань схожі з ксерофітними листям деяких покритонасінних рослин (описаних вище), оскільки самі сосни є ксерофітами.
Епідерміс листа здається більш ніж одним клітинним шаром товщиною (малюнок\(\PageIndex{11}\)). Ці наступні шари епідермісоподібної тканини під єдиним зовнішнім шаром справжнього епідермісу називаються гіподермою, яка пропонує більш товстий бар'єр і допомагає запобігти втраті води. Сам епідерміс зовні покритий товстим шаром воску під назвою кутикула. Оскільки воски гідрофобні, це також допомагає запобігти втраті води через епідерміс. Продихи, як правило, затонулі, відбуваються всередині гіподерми замість епідермісу. Затонулі продихи створюють кишеню повітря, яка захищена від повітряного потоку через лист і може допомогти підтримувати більш високий вміст вологи (малюнок\(\PageIndex{12}\)).
Всередині мезофіла є кілька каналів, які виглядають великими відкритими колами в поперечному перерізі листа. Це смоляні канали. Клітини, що вистилають їх, виділяють смолу (липкий матеріал, який виділяють хвойні дерева, часто називають смолою), яка містить сполуки, токсичні для комах та бактерій. Коли сосни еволюціонували, Земля не тільки ставала сухою, але комахи еволюціонували і розмножувалися. Ці смоляні канали не є особливостями, які допомагають рослині пережити сухі умови, але вони допомагають запобігти травоїдності. На додаток до профілактики травоїдних, смола може допомогти закрити рани та запобігти зараженню в місцях рани.
Є два пучки судинної тканини, вбудовані в область клітин, яка називається трансфузійною тканиною, яка функціонує в транспортуванні матеріалів до і від клітин мезофілу. Тканина переливання і судинні пучки оточені чітким шаром клітин, званим ендодермісом. Це схоже на однойменну тканину в корені, але клітини не просочені водовідштовхувальним складом суберин.
Нарешті, загальна форма листа дозволяє максимально зменшити втрати води, зменшуючи відносну площу поверхні, приймаючи більш круглу форму, на відміну від більш плоскої. Таке низьке співвідношення площі поверхні до об'єму характерно для ксерофітів.
Кукурудзяні листя
Модельним організмом для монокотів в ботаніці зазвичай є кукурудза (Zea mays). У мозолі приблизно однакова кількість продихів як на верхньому, так і на нижньому епідермісі. Мезофіл не ділиться на два різних типи. Судинні пучки всі стикаються однаково безпосередньо (з'являються круговими в поперечному перерізі), оскільки вони проходять паралельно один одному.
Кукурудза не обов'язково є ксерофітом, але вона пристосована для боротьби з високими температурами. Одна з цих адаптацій, фотосинтез типу C 4 обговорюється в Фотодихання та фотосинтетичні шляхи і призводить до розташування клітин, що називається анатомією Кранца. Судинні пучки оточені явно роздутими клітинами паренхіми, які утворюють структуру, звану оболонкою пучка, і вони упаковані хлоропластами (рис.\(\PageIndex{13}\)). (Пучкові оболонки оточують судинні пучки інших видів листя також, але клітини оболонки пучка набагато менше). Клітини мезофілів оточують клітини оболонки пучка. У фотосинтезі C 4 вуглекислий газ спочатку збирається клітинами мезофілу і тимчасово зберігається у вигляді чотиривуглецевого цукру. Цей чотиривуглецевий цукор переноситься в осередки оболонки пучка, де він розщеплюється для виділення вуглекислого газу. Саме в клітинках оболонки пучка відбувається процес, який називається циклом Кальвіна, і глюкоза в кінцевому підсумку виробляється. Фотосинтез C 4 концентрує вуглекислий газ всередині клітин оболонки пучка, зменшуючи необхідність часто відкривати продихи для газообміну. Це сприяє економії води.
Коли волога рясна, листя кукурудзи повністю розширені і здатні максимізувати фотосинтез. Коли вологість обмежена, листя скочуються всередину, обмежуючи як втрати вологи, так і фотосинтетичну здатність. Це досягається наявністю булиформних клітин у верхньому епідермісі (рис.\(\PageIndex{14}\)). Ці скупчення збільшених клітин набрякають водою, коли є велика кількість води. У міру зменшення вмісту води в рослині ці клітини зморщуються, внаслідок чого верхній епідерміс скручується або згортається всередину в цих точках. Це пристосування до впливу сонця можна знайти і в багатьох інших травах (кукурудза входить до складу Poaceae, сімейства трав'яних).
Сонце і тінь листя
Інтенсивність світла, яку відчуває розвивається лист, впливає на його структуру. Листя, що розвиваються при постійному впливі прямих сонячних променів (сонячне листя), таким чином, відрізняються від листя, що піддаються низькій інтенсивності світла (тіньові листя) кількома способами (рис.\(\PageIndex{15}\)). Щодо тіньових листя сонячне листя дрібніше і товщі. Це зменшує площу поверхні щодо об'єму, зберігаючи воду, яка в іншому випадку легко втрачається під яскравим сонячним світлом і, як наслідок, більш теплими температурами. На відміну від цього, широка тонка форма тіньових листя допомагає захоплювати достатню кількість світла, коли інтенсивність світла низька. Більш товста кутикула сонячних листя також обмежує втрати води. У них більше частоколу паренхіми і більше судинної тканини. Сонячне листя може підтримувати високу швидкість фотосинтезу при високій інтенсивності світла, але затінення листя не може.


Атрибуції
Куратор і автор Меліса Ха з використанням наступних джерел:
- 30.2 Стебла і 30.4 Листя з біології 2e від OpenStax (ліцензований CC-BY). Доступ безкоштовно на openstax.org.
- 5.3 Лист з «Введення в ботаніку» Олексія Шипунова (суспільне надбання).
- 9.2 Вступ до анатомії листя та 9.3 Анатомія листя з посібника з лабораторії ботаніки Марії Морроу (ліцензована CC-BY)
- 13 Листя з фотографічного атласу для ботаніки Марії Морроу (ліцензована CC-BY-NC).
