Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

12.1: Зовнішня будова листя

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    7322

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Цілі навчання
    • Визначте основні частини листа.
    • Порівняйте черешкові і сидячі листя.
    • Розрізняють чергові, протилежні і мутовчасті філлотакси.
    • Порівняйте прості, перисто-складні та пальто-складні листя.
    • Порівняйте паралельне, перисте та пальчасте жилкування у листі.
    • Розпізнайте загальні поля та форми листя.

    Кожен лист зазвичай має плоску, широку частину, звану лопаткою (lamina), яка також є найширшою частиною листа (рис.\(\PageIndex{1}\)). Деякі листя прикріплюються до стебла рослини черешкоподібним черешком і називаються черешковими листям (рис.\(\PageIndex{2}\)). Хоча черешки вузькі і часто нагадують стебла, вони вважаються частиною листа. Черешковий лист, таким чином, складається з пластинки і черешка. Черешки зазвичай прикріплюються на краю (краю) лопатки уздовж основи, а ось у листків черешок кріпиться під лопаткою (рис.\(\PageIndex{3}\)). Листя, які не мають черешка і безпосередньо прикріплені до стебла рослини, називаються сидячими (апетіолетние) листям (рис.\(\PageIndex{4}\)). У особливого виду сидячих листя, званих перфолиевими листям, стебло проходить через центр лопатки (рис.\(\PageIndex{4}\)). Багато листя мають серединку, яка подорожує по довжині по центру листа. Мідріб містить основну вену (первинну вену) листа, а також підтримуючу ґрунтову тканину (колленхіму або склеренхіму).

    Частини типового листа включають черешок, пластинку, середину та край.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Типовий лист евдикоту. Багато листя складаються з черешка, схожого на стебло і широкої плоскої лопатки (lamina). Серединка простягається від черешка до кінчика листа і містить основну жилку. Додаткові вени відгалужуються від середньоїжилки. Край - край стулки.
    Черешкові листя герані. Кожен листочок здається злегка зім'ятим з темною плямою біля країв.
    У сидячих листках широка пластинка прикріплюється безпосередньо до стебла.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Черешкові листя герані складаються з черешка і лопатки (пластинки). Широка пластинка кріпиться до черешку, схожого на стебло. У сидячих листках Aster amellus лезо кріпиться безпосередньо до стебла. Ліве зображення Меліси Ха (CC-BY) та зображення праворуч Енріко Бласутто (CC-BY-SA).
    З горщика спливають листя. Довгі черешки прикріплюють під круглі листові пластинки.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): У пелтатних листках настурції черешки прикріплюються під листовою пластинкою, схожими на парасольку. Зображення Меліси Ха (CC-BY).
    Круглий лист салату шахтарського має стебло, що проходить через центр з невеликою білою квіткою на вершині стебла.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Стебло проходить через центр леза в перлистяних листках салату шахтаря. Зображення за допомогою WikimediaImages/Pixabay (ліцензія Pixabay).

    Маленькі зелені придатки, які зазвичай зустрічаються біля основи черешка, відомі як прилистники (рис.\(\PageIndex{5}\)). Інші структури, розташовані поблизу оболонки листової основи (характерні для трав, лілій та споріднених видів) та окреї (характерні для сімейства гречаних, Polygonaceae).

    Червонувато-зелений стебло зі стеблоподібними черешками, що підтримують листові пластинки. У підстави кожного черешка розташовані два прилистника.
    Лист трави прикріплений до стебла оболонкою, яка обвивається навколо стебла.
    Черешки, що виходять зі стебла. Прозора структура обертається навколо стебла і черешка.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Зліва: У гібіскуса біля основи кожного черешка з'являються два маленьких вузьких зелених прилистника. Середина: Ця травинка (lamina) прикріплена до оболонки, яка обертається навколо стебла. Праворуч: Ocrea Persicaria maculosa з сімейства гречаних побудована з зрощених прилистників. Ліве зображення від Nadiatalent (CC-BY-SA), середнє зображення Гаррі Роуза (CC-BY) та зображення праворуч Мартіна Олссона (CC-BY-SA).

    Філлотаксія

    Розташування листя на стеблі відоме як філлотаксія. Кількість та розміщення листя рослини будуть змінюватися залежно від виду, причому кожен вид демонструє характерне розташування листя. Листя розташування класифікуються як чергові, протилежні, або мутовчасті (рис.\(\PageIndex{6}\)). Рослини, які мають лише один лист на вузол, мають листя, які, як кажуть, чергуються, і чергові листя часто спірально вгору стебла. При протилежному розташуванні листя у вузла виникають два листочка (при цьому листя зазвичай з'єднуються навпроти один одного уздовж гілки). Пари протилежних листя можуть бути звернені всі в одному напрямку, або кожна пара може обертатися на 90\(^\circ\) (децессат). Якщо у вузлі є три або більше листя, розташування листя класифікується як мутовка, і кожна мутовка також може обертатися. Кожен вид спірального філлотаксиса має свій кут розбіжності.

    Чергові, протилежні та мутовчасті діаграми листя
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Типи філлотаксису (розташування листя): (а) alternate— з лише одним листом, прикріпленим до кожного вузла, (b) та (c) inposite— з двома листям, прикріпленими на кожному вузлі, і (d) мутовчастий— з більш ніж двома листям, прикріпленими на кожному вузлі. Хоча обидва (b) і (c) ілюструють протилежні розташування, пари листя перпендикулярні один одному в (b) і вирівняні в (c).

    Прості і складні листя

    Листя можуть бути простими або складними (рис.\(\PageIndex{7}\)). У простому листі пластинка або повністю нерозділена (малюнки\(\PageIndex{8, 12, 13}\)) - або вона має частки, але поділ не доходить до середини, як у кленового листа. У складеному листі листова пластинка повністю розділена, утворюючи листочки, як у сарани. Кожен листочок може мати власний стебло, але прикріплений до рахісу. Пальмово-складний лист нагадує долоню, з листочками, що випромінюють назовні з однієї точки (рис.\(\PageIndex{8}\)). Приклади включають листя отруйного плюща, бакаїне дерево або знайоме кімнатна рослина Schefflera sp. (Загальна назва «парасолькова рослина»). Перисто-складні листя беруть свою назву від свого пір'яного вигляду; листочки розташовані уздовж середини, як у листя троянди (Rosa sp.), або листя гікорі, пекан, ясен або горіхових дерев (рис.\(\PageIndex{8}\)). Трилисті листя, такі як у конюшини або полуниці, мають лише три листочки (рис.\(\PageIndex{9}\))

    Порівняння складних і простих листя
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): З'єднані листя (зліва) і прості листя (праворуч). Хоча ці рослини виглядають схожими, кожен справжній лист має пазушну бруньку вище. Зліва пазушна брунька знаходиться над кожним складеним листом (але не кожним листочком). Праворуч кожен лист має бутон над ним, ідентифікуючи їх як листя, а не листочки. Листочки завжди знаходяться на одній площині з в листочку (такий, щоб лист був плоским), але це не стосується декількох простих листків на одній гілці.
    Різноманітні листя, включаючи (а) листя банана, (б) листя кінського каштана, (в) скраб рослини гікорі та (г) медова сарана.
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Листя можуть бути простими або складними. У простих листків лезо суцільне. (а) бананова рослина (Musa sp.) має прості листя. У складеному листі лопатку поділяють на листочки. З'єднання листя можуть бути пальмоподібними або перистими. У (b) пальчасто-з'єднаних листках, таких як кінський каштан (Aesculus hippocastanum), листочки розгалужуються від черешка. У (c) перисто-з'єднаних листках листочки розгалужуються від мідріба (rachis), як на скрабі гікорі (Carya floridana). (г) медова сарана має подвійні складені листя, в яких листочки розгалужуються від жилок. (кредит а: модифікація роботи «BazzadarAmbler» /Flickr; кредит b: модифікація роботи Роберто Верцо; кредит c: модифікація роботи Еріка Діона; кредит d: модифікація роботи Валері Лайкс)
    Листя рослини полуниці кожна складається з трьох частин (трилисткових).
    Малюнок\(\PageIndex{9}\): Трилисткові листя полуниці кожен складається з трьох листочків. Кожен листочок має зубчастий край, що складається з симетричних зубців. Зображення Меліси Ха (CC-BY).

    Прості листи мають лише один рівень ієрархії, тоді як складені листя мають два або більше рівнів ієрархії (рис.\(\PageIndex{10}\)). Перисто-складні листя з двома рівнями ієрархії одноперисті. Ті, у кого три рівні ієрархії, називаються двоперистими (двічі перистими; подвійно складними), а ті, що мають чотири рівні ієрархії, - триперистими. Для складних листя ботанік може описати характеристики листя в цілому, а також форму, край та жилкування (див. Нижче) листівок.

    Простий лист, складний лист з листочками, і подвійно складений лист з листочками, що розгалужуються від вторинних (бічних) жилок.
    Малюнок\(\PageIndex{10}\): Листя з одним (простим), двома (одноперистими) та трьома (двоперистими) рівнями ієрархії. Лопатка простої стулки суцільна. У одноперистий листочка пластинка розділена на листочки, які кріпляться по обидва боки від мідріб (рахіс). У двоперистому листі кожен листочок додатково підрозділяється. Пунктирними лініями вказується форма кожного рівня, яка не обов'язково однакова для кожного рівня.

    Жилкування

    Жилки листя - це судинні пучки, що надходять до листа від стебла. Розташування прожилок в листі називається патерном жилкування. Нерідко зустрічається одна або кілька магістральних вен (первинна вена) і вторинні вени, які відгалужуються від неї. Третинні вени відгалужуються від вторинних вен (рисунок F\(\PageIndex{11}\)).

    Центральна, найбільша вена на діаграмі листя позначена первинною. Вторинні вени виходять з цього.
    Малюнок\(\PageIndex{11}\): Основна (первинна) жилка цього листа - найбільша, центральна жилка. Вторинні вени виходять з первинної вени. Третинні вени (при стрілках) виходять з вторинних вен. Зображення змінено з freesvg (публічне надбання).

    Існує три основні аранжування найбільш видатного (великого) листа. Всі вони можуть протікати поздовжньо (паралельне жилкування, рис.\(\PageIndex{12}\)), вони можуть розгалужуватися від однієї середньої жилки (перисте жилкування, рис.\(\PageIndex{8a, 12}\)), або вони можуть виникати з однієї точки біля основи листа (пальмова жилкування; рис.\(\PageIndex{13}\)). Паралельне жилкування зустрічається у монокотів, а перисті і пальмові жилкування поширені у евдикотів. Дерево дівочого волосся, гінкго (Ginkgo biloba), має унікальний малюнок жилкування, при якому кожна жилка ділиться на дві схожі частини. Це відоме як дихотомного жилкування (рис.\(\PageIndex{12}\)).

    Широкі, мечоподібні листя тюльпана, каплевидний лист липи і віялоподібний лист гінкго.
    Малюнок\(\PageIndex{12}\): (а) Тюльпан (Tulipa), монокот, має листя з паралельним жилкою, з прожилками, що йдуть вгору по листю в тому ж напрямку. Вони не перетинаються. (б) Липа (Tilia cordata) - евдикот з перистими і сітчастими жилками. Вени випромінюють з середини, а менші вени випромінюють з них. (c) Дерево гінкго білоба має дихотомного жилкування з венами, що випромінюють з черешка. Кожна з цих вен розгалужується на дві жилки. (кредитне фото: модифікація роботи «Drewboy64» /Wikimedia Commons; кредит b фото: модифікація роботи Роджера Гріффіта; кредит c фото: модифікація роботи «GeishaBoy500"/Flickr; credit abc ілюстрації: модифікація роботи Аґнєшки Квєнсьє)
    Лист з пальмовим жилкою. Основні жили все відгалужуються від центральної точки біля основи.
    Крупним планом діаграма товстої жилки біля основи листа розгалужується на кілька основних жилок з однієї точки.
    Малюнок\(\PageIndex{13}\): У листках з пальмовим жилкою множинні основні жилки розгалужуються від центральної точки, яка знаходиться біля основи листа, аналогічно тому, як пальці випромінюють від долоні руки. Ліве зображення обрізане з Максима (CC-BY-SA), а праворуч зображення Максима (CC-BY-SA).

    Менш видатні (незначні) прожилки листа можуть утворювати розгалужений, сітчастий малюнок, який називається сітчастим жилкою (рис.\(\PageIndex{14}\)). На відміну від цього, незначні вени розташовані акуратно, утворюючи сходоподібну структуру в перструмовому жилці.

    Сітчастий жилкування виглядає як сітка
    Постійне жилкування з'являється у вигляді рядів сходів
    Малюнок\(\PageIndex{14}\): Малі вени можуть демонструвати сітчастий жилкування (зліва) або перструм (праворуч). Ліве зображення обрізане з Katifori E, Magnasco MO (2012) Кількісне визначення Loopy мережевих архітектур. LOS ONE 7 (6): e37994 (CC-BY) та зображення праворуч від RoRo (суспільне надбання).

    Поля

    Поле описує контур простого листочка або листочка (рис.\(\PageIndex{15}\)). Листя з рівними краями називаються цілими. Ті, у кого нерегулярно хвилясті поля, хвилясті. Лобатні (лопатеві) листя можуть бути пальчасто-лобатовими (з частками, що окреслюють пальмову жилку жилок, що виникають з однієї точки біля основи листа) або перисто-лобатими (з частками, що окреслюють перисту жилку вторинних жилок, що розгалужуються від середня вена; рис.\(\PageIndex{16}\)). Зубчасті листя мають невеликі виступи (зуби) і поглиблення, які не вирівнюються з жилкою. Для зубчастих листя гострі зуби спрямовані вперед, як зубчастий ніж. Для зубчастих листя гострі зуби симетричні, як рівносторонні трикутники. Для зубчастих листя зуби округлі, а не гострі.

    Приклади полів листя, включаючи зубчасті, зубчасті, лобатні та хвилясті.
    Малюнок\(\PageIndex{15}\): Приклади полів листя. Війчасті краю мають тонкі волоски. Кренатні краї мають округлі зуби, зубчасті краю мають симетричні зуби, а зубчасті краю мають тонкий зубний ряд (дрібні зуби). Зубчасті поля мають зуби, спрямовані вперед, як зубчастий ніж. Подвійно зубчасті поля зубчасті з підзубами. Цілі поля гладкі. Поля лобата мають відступ, але не до середньої лінії. Зубчасті поля мають тонку зубчасту зазубристу. Поля синуата мають хвилеподібні поглиблення. Колючі краї мають гострі жорсткі точки, а хвилясті краю листя широкі, нерегулярно хвилясті. Зображення, обрізане з McSush/Debivort (CC-BY-SA).
    Перисто-лобатисті листя дуба нагадують перо
    Пальчасто-лобатисті листя нагадують руку або зірку
    Малюнок\(\PageIndex{16}\): Лопаті листя мають поглиблення, які відповідають малюнку жилкування. Листя дуба (зліва) перисто-лобатисті. Листя праворуч піднебінно-лобатисті. Зображення Меліси Ха (CC-BY).

    Форма

    Існує кілька загальних форм листя (рис.\(\PageIndex{17}\)). Найширша частина яйцевидних листя знаходиться біля основи, тоді як найширша частина оберненояйцевидних листя знаходиться біля верхівки (верхівки). Якщо найширша частина листя рівновіддалена, утворюють верхівку і підставу, лист може бути еліптичним або довгастим. У еліптичних листків одна широка середня частина звужується по мірі наближення до верхівки або основи. Довгасті листя аналогічно, але посередині цих листя є більш довга секція, рівномірно широка. Лінійні листя довгі і тонкі. Ланцетні листя ланцетоподібні і кілька проміжні між яйцеподібними і лінійними.

    Кожна з шести форм листа представлена силуетом. Вони бувають яйцеподібні, оберненояйцевидні, еліптичні, довгасті, лінійні і ланцетні.
    Малюнок\(\PageIndex{17}\): Шість основних форм листя. яйцеподібні листя мають яйцеподібну форму, але підстава - найширша частина. Оберненояйцевидні мають яйцеподібну форму, але підстава - найвужча частина. Еліптичні листя мають широкий центр і звужуються біля основи і кінчика. Довгасті листя витягнуті. Лінійні листя довгі, а ланцетні - ланцетні. Зображення змінено з McSush/Debivort (CC-BY-SA).

    Форма листа може бути описана більш детально, використовуючи специфічну термінологію, яка відноситься до верхівки листа (рис.\(\PageIndex{18}\)) і підстави листя (рис.\(\PageIndex{19}\)). Верхівка листа може бути округлою, гострою (утворюючи кут менше 90º), тупою (утворюючи кут більше 90º), ослабленою (звужуючись до точки) або загостреною (різко вигинаючись всередину до вузької точки). Підстава листової пластинки може бути округлим, гострим, тупим, усіченим (прямим), клиновидним (клиноподібним або трикутним), або серцеподібним (з відступом в центрі, як перевернуте серце).

    Контури кінчиків листя представляють округлі, гострі, тупі, ослаблені та гострі форми.
    Малюнок\(\PageIndex{18}\): П'ять форм верхівки листя. Верхівка листа може бути округлою, гострою (утворюючи кут менше 90º), тупою (утворюючи кут більше 90º), ослабленою (звужуючись до точки) або загостреною (різко вигинаючись всередину до вузької точки). Зображення модифіковано Мелісою Ха (CC-BY) з Шипунова (суспільне надбання).
    Обриси основ листя представляють округлі, гострі, тупі, усічені, клиновидні і серцеподібні форми.
    Малюнок\(\PageIndex{19}\): Шість форм основи листя. Підстава листової пластинки може бути округлим, гострим (утворюючи кут менше 90º), тупим (утворюючи кут більше 90º), усіченим (прямим), клиновидним (клиноподібним або трикутним) або серцеподібним (з відступом в центрі, як перевернуте серце). Зображення модифіковано Мелісою Ха (CC-BY) з Шипунова (суспільне надбання).

    гетрофілія

    Гетерофіл у відноситься до рослини, що має більше одного виду листя. Рослина може мати як ювенільне листя, так і дорослі листя, водяне листя і повітряне листя, або сонячне листя і тіньові листя. У Каліфорнії живе дуб, листя, що ростуть близько до землі, мають гострі зуби, імовірно, для стримування травоїдних тварин, таких як олень. Листя у верхній частині рослини занадто високі, щоб травоїдні могли досягти, і мають цілі краї. Каліфорнійський платан має як пальцево-лопатеві листя, так і невеликі, перлисті листя (рис.\(\PageIndex{20}\)).

    Блискучі, жовто-зелені, пальчасто-лобатисті листя платана і один менший лист, якому не вистачає черешка.
    Малюнок\(\PageIndex{20}\): Каліфорнійський платан демонструє гетерофілію, оскільки він має два різних типи листя. Стебло проколює невеликий круглий листочок у центрі зображення. Інші більші листя пальчасто-лобатисті. Зображення Меліси Ха (CC-BY).

    Атрибуції

    Куратор і автор Меліса Ха з використанням наступних джерел: