Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

11.3: Вторинний стовбур

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    7329

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Цілі навчання
    • Порівняйте походження і функції судинного камбію і коркового камбію.
    • Визначте кору і розрізняйте внутрішню і зовнішню кору.
    • Поясніть виробництво деревини і відносіть це з річними кільцями.
    • Розрізняють серцевину і заболонь.
    • Розрізняють деревину хвойних і листяних порід.
    • Визначте зовнішні особливості зимових гілочок.

    Первинний ріст відбувається у міру збільшення довжини стебла в результаті поділу клітин у пагоні верхівкової меристеми. Вторинний ріст характеризується збільшенням товщини або обхвату рослини, і обумовлений поділом клітин вторинними меристемами. Трав'янисті рослини в основному піддаються первинному зростанню, майже не мають вторинного росту або збільшення товщини. Вторинний ріст або «деревина» помітний у деревних рослин; він зустрічається у деяких евдикот, але зустрічається дуже рідко у монокот.

    Вторинні меристеми (бічні меристеми)

    За вторинний ріст відповідають дві вторинні меристеми (бічні меристеми): судинний камбій і корковий камбій (рис.\(\PageIndex{1}\)).

    Первинний і вторинний переріз штока. Обидва мають серцевину і кору. Вторинний стебло має бічні меристеми.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): У деревних рослин первинний ріст (зліва) супроводжується вторинним зростанням (праворуч), що дозволяє стеблу рослини збільшуватися в товщину або обхват. Вторинна судинна тканина додається судинним камбієм, а пробковий камбій генерує перидерму. У первинному стовбурі судинні пучки оточують центральну яму. Кожен судинний пучок має ксилему зсередини, флоем зовні і первинні флоемні волокна зовнішні по відношенню до флоеми. У вторинному стовбурі залишаються яма, первинна ксилема, первинні флоемні волокна, кора. Судинний камбій, який знаходиться між первинною ксилемою і первинними флоемними волокнами, депонував внутрішньо вторинну ксилему і вторинну флоему зовні. Перидерма зовнішня по відношенню до кори і складається з феллодерми, коркового камбію та пробки (зсередини назовні). Всі тканинні шари, зовнішні по відношенню до судинного камбію, утворюють кору. Пробковий камбій і пробка утворюють зовнішню кору, а внутрішня кора - все між судинним камбієм і корковим камбієм.

    Судинний камбій виробляє вторинну судинну тканину. Веретеноподібні ініціали - це клітини судинного камбію, які діляться, виробляючи внутрішньо вторинну ксилему та вторинну флоему зовні. Ініціали променів - це клітини судинного камбію, які виробляють судинні промені (промені ксилеми і флоемні промені). Це смуги паренхіми, які перпендикулярні концентричним шарам ксилеми і флоеми (рис.\(\PageIndex{2}\)). Вони функціонують при зберіганні, виробляючи вторинні сполуки (молекули, використовувані рослиною, які не є важливими частинами метаболізму), і транспортуючи матеріали між ксилемою і флоемою. Коли вторинний стебло потовщується, флоемні промені потовщуються зовні (стають клиноподібними), щоб вмістити збільшується діаметр. Хоча судинний камбій технічно є лише одношаровим клітинним шаром, він схожий на шари клітин, які його оточують (які він нещодавно розділив, щоб виробляти), і всю цю область іноді називають судинним камбієм в результаті.

    Деревне стовбур поперечного перерізу показує багато шарів клітин в концентричних колах.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Поперечний переріз стебла липи (Tilia) збільшений у 400X. Перидерма є самим зовнішнім шаром і має тонкі темні шари. Деякі здаються лущенням. Усередині цього знаходиться кора. Далі йдуть скупчення первинних флоемних волокон, вузькі, товстостінні клітини склеренхіми, які забарвлені в яскраво-рожевий колір. Всередині цього знаходиться вторинна флоема. Чергується з клиноподібними флоемними променями. Флоемні промені складаються з пухких, тонкостінних клітин паренхіми. Всередині вторинної флоеми знаходиться тонкий судинний камбій, який ділиться, щоб виробляти вторинний флоем зовні і вторинну ксилему внутрішньо. Далі йдуть кілька товстих шарів вторинної ксилеми, які містять широкі товстостінні елементи посудини. У вторинній ксилемі є п'ять концентричних шарів, і кожен є річним кільцем. Внутрішня частина кожного річного кільця має найширші елементи посудини. Це весняна (рання) деревина. Зовнішня частина кожного річного кільця має більш вузькі провідні осередки літа (пізня деревина). Тонкі, ксилемні промені проходять через вторинну ксилему, як спиці колеса. Деякі вирівнюють з флоемними променями. Всередині вторинної ксилеми знаходиться первинна ксилема. У центрі знаходиться яма, яка містить пухкі, тонкостінні білі клітини паренхіми. Зображення Меліси Ха (CC-BY-NC).

    Судинний камбій виникає зі стовбурових клітин всередині і між судинними пучками в деяких силенкостях і еустелах. Усередині судинних пучків такі стовбурові клітини (конкретно прокамбіальні клітини) утворюють фасцикулярний камбій. У міжфасцикулярних областях між судинними пучками знаходиться межфасцикулярний камбій (рис.\(\PageIndex{3}\)). Фасцікулярний камбій і міжфасцікулярний камбій в кінцевому підсумку утворюють судинний камбій. На відміну від цього, судинний камбій в коренях виникає з прокамбію і перицикла.

    Креслення еустелевого судинного пучка (зліва) і двох судинних пучків з піт-променем між ними (праворуч).
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Судинний пучок еустели (зліва) і два судинних пучка з межфасцикулярной областю (піт-промінь) між ними. Судинний пучок складається з вузьких товстостінних флоемних волокон, флоема, залишкового прокамбію, товстостінної ксилеми. Міжфасцікулярний камбій і фасцікулярний камбій (з залишкового прокамбію) утворюють судинний камбій. Зображення Марії Морроу (CC-BY).

    Корковий камбій ділиться, утворюючи феллодерму всередині та пробки зовні. Разом феллодерма, корковий камбій і пробка утворюють перидерму, шкірну тканину вторинного рослинного тіла (малюнок\(\PageIndex{4}\)). Перший пробковий камбій, що виробляється стовбуром, виникає з кори, але наступні коркові камбії виробляються клітинами паренхіми вторинної флоеми. (На відміну від цього, корковий камбій виникає з перициклу в коренях.)

    Крупним планом вигляд вторинного стебла, що показує три шари перидерми.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Поперечний переріз стебла липи (Tilia) збільшений у 400X. Три шари перидерми маркуються. Зовні всередину вони - пробка, корковий камбій та феллодерма. Зображення Меліси Ха (CC-BY-NC).

    Пальми, які є монокотами, не мають вторинних меристем і справжньої деревини. Деяке потовщення відбувається в долоні, але це відбувається біля основи дерева, в результаті зростання додаткових коренів. Долоні також можуть мати дифузний вторинний ріст, який є поділом і збільшенням деяких клітин паренхіми. Ці процеси не компенсують загальний ріст рослини, а долоні часто товщі зверху, ніж на дні. Інший монокот, дерево крові дракона (Dracaena), має аномальний вторинний ріст, в якому задіяний камбій, але цей камбій не утворює стійкого кільця.

    Перидерма і кора

    В кінці першого року росту вторинного стебла перидерма замінює епідерміс, але кора і яма зберігаються. Навпаки, коріння, які піддаються вторинному зростанню, не мають для початку горщиків, а кора втрачається під час вторинного росту. Як і епідерміс, більша частина перидерми не проникна для водяної пари, вуглекислого газу та газоподібного кисню. Це пов'язано з восковим суберином, який заповнює клітини пробки, які мертві в зрілості. Однак газообмін з навколишнім середовищем можливий на чечевиках, піднесених ділянках перидерми з безліччю міжклітинних повітряних просторів (рис.\(\PageIndex{5-6}\)). Для отримання чечевичок деякі клітини коркового камбію діляться і ростуть набагато швидше, що остаточно зламає перидерму. Деревні стебла не здійснюють регулярного газообміну, як це роблять первинні стебла, відкриваючи та закриваючи продихи, але деревні рослини все ще мають листя з високою щільністю продихів для регулювання газообміну.

    Грубі білі овали, вбудовані в гладкий червонувато-коричневий деревний стовбур дерева. Там, де овали, здається, ніби кора була зішкребана.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Сочевички на корі цього вишневого дерева дозволяють деревному стеблу обмінюватися газами з навколишньою атмосферою. (кредит: Роджер Гріффіт)
    Деревне поперечний переріз стебла показує чечевицю, що розщеплює поверхню перидерми. Сочевиця піднята великими, розставленими осередками.
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Поперечний переріз вторинного стебла бузини (Sambucus), що показує чечевицю. (Збільшення = 100X). Зображення Біонаукової бібліотеки зображень коледжу Беркшира (суспільне надбання).

    Кора складається з усіх шарів тканин, зовнішніх по відношенню до судинного камбію. Він захищає рослину від фізичних пошкоджень і допомагає зменшити втрати води. У однорічному стеблі зсередини назовні це була б вторинна флоема, первинні флоемні волокна, кора, феллодерма, корковий камбій та пробка. Корковий камбій розділяє внутрішню і зовнішню кору. Внутрішня кора - це все, що знаходиться в корковому камбії. Зовнішня кора - корковий камбій і все зовнішнє до неї (рис.\(\PageIndex{7}\)).

    Вторинний стебло в кінцевому підсумку виробляє кілька шарів перидерми. Таким чином, внутрішня кора в старому стеблі складається з новітньої вторинної флоеми та новітньої феллодерми. Тільки провідний флоем внутрішньої кори містить живі клітини і транспортує матеріали, тоді як непровідний флоем внутрішньої кори містить мертві клітини, які використовуються для зберігання. У міру старіння вторинного стебла старі шари вторинної флоеми виштовхуються зовні і подрібнюються, за винятком волокон флоемів, які мають потовщені клітинні стінки. Зовнішня кора в старому стеблі була б найновішим пробковим камбієм, новітньою пробкою та концентричними шарами старого флоеми та старого перидерми. Якщо множинні перидерми утворюють ідеальні кола, кора гладка. Найчастіше множинні перидерми не перекриваються рівномірно, в результаті чого утворюється шорстка кора з лусочками.

    Деревина ялиці Дугласа демонструє множинні темні та світлі шари перидерми, що утворюють зовнішню кору та тонку, світлішу внутрішню кору.
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Поперечний переріз стовбура ялиці Дугласа розкриває зовнішню кору та тонкий шар внутрішньої кори. Зовнішня кора має чіткі, хвилясті смуги, що представляють собою концентричні перидерми. Все зовнішнє по відношенню до судинного камбію (як внутрішня, так і зовнішня кора) утворюють кору. Заболонь є провідною (живою) частиною ксилеми і легше серцевини. Кожне річне кільце містить смугу світлої ранньої деревини та зовнішню смугу темної пізньої деревини. Зображення Меліси Ха (CC-BY-NC).

    Деревина (вторинна ксилема)

    Деревина складається з вторинної ксилеми, що виробляється судинним камбієм (рис.\(\PageIndex{8}\)). На відміну від флоеми, старі шари вторинної ксилеми зберігаються і не легко подрібнюються. Однак найдавніша вторинна ксилема (близько до центру вторинного стебла) більше не проводить воду. Це серцевина, яка зберігає різні сполуки і виглядає темніше, ніж навколишня деревина. Щоб перекрити потік води в серцевині, рослини використовують тилос-посудинний елемент «пробки», які також допомагають контролювати зимове функціонування судин. Тілоза утворюється, коли клітинна стінка паренхіми вростає в трахеарний елемент; вони схожі на бульбашки. Заболонь оточує серцевину, більш світлого кольору, і складається з провідної ксилеми, яка була вироблена зовсім недавно (рис.\(\PageIndex{7}\)).

    Невеликий круглий дубової деревини, що показує поперечні, радіальні та тангенціальні поверхні.
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Деревина може бути розглянута через три різні секції. Поперечним перерізом розкривається поперечна поверхня. У цьому поданні річні кільця є концентричними колами, а промені ксилеми перетинають їх, як спиці колеса. Різання від периферії до центру (як різання шматочка пирога) виявляє радіальну поверхню. У цьому поданні річні кільця виглядають у вигляді вертикальних ліній. Розріз по зовнішній стороні стебла (тангенціальний до нього) розкриває дотичну поверхню (косу поверхню). У цій точці зору річні кільця більш рознесені один від одного і нерівномірно так. Зображення Меліси Ха (CC-BY-NC).

    Навесні помірних областей судинний камбій виробляє широкі трахеарні елементи (провідні клітини ксилеми, або елементи судин, або трахеїди). Вони транспортують великі обсяги води, якої в достатку через весняні дощі. Протягом літа судинний камбій виробляє вузькі трахеарні елементи в результаті меншої доступності води. Взимку активність судинного камбію низька. Він відновлює наступну весну, знову виробляючи широкі трахеарні елементи ранньої деревини (весняна деревина), які чітко контрастують із сусідньою пізньою деревиною (літньою деревиною) попереднього року. Рання деревина виглядає світлішою і менш щільною, ніж пізня деревина. Таким чином, кожен рік виробництва деревини видно в поперечному перерізі деревного стебла, оскільки він складається зі світлого шару і темного шару. Вони називаються річними кільцями (кільця дерев; малюнок\(\PageIndex{9-10}\)) і можуть бути використані для визначення віку дерева або гілки за допомогою вивчення дендрохронології. Крім того, товсті річні кільця вказують на вологі роки, а тонкі річні кільця вказують на сухі роки.

    Фото показує перетин великого стовбура дерева з безліччю кілець, що виступають назовні від центру.
    Малюнок\(\PageIndex{9}\): Темпи зростання деревини збільшуються влітку і знижуються взимку, утворюючи характерне кільце для кожного року зростання. Сезонні зміни погодних умов також можуть вплинути на швидкість зростання - зверніть увагу, як кільця змінюються по товщині. (кредит: Адріан Пінгстоун)
    Збільшений вигляд двох річних кілець з широкими внутрішніми осередками і вузькими клітинами зовні.
    Малюнок\(\PageIndex{10}\): У цьому поперечному перерізі дворічного дубового стебла внутрішня частина кожного річного кільця містить ранню деревину, яка складається з широких трахеарних елементів. Зовнішня частина кожного річного кільця містить пізню деревину, яка складається з вузьких трахеарних елементів. Яма знаходиться всередині деревини. Судинний камбій знаходиться просто поза деревиною. Далі йде вторинна флоема, флоемні волокна (які складаються з вузьких товстостінних клітин) і кора. Зображення Марії Морроу (CC-BY-NC).

    Деякі дерева (наприклад, дуби, Quercus) мають великі елементи судин, зустрічаються переважно в ранній деревині; цей малюнок відомий як кільцевий пористий (рис.\(\PageIndex{10}\)). Великі елементи судин інших дерев (наприклад, в'яз, Ульмус) зустрічаються більш рівномірно як в ранній, так і в пізній деревині. Цей малюнок відомий як дифузна пориста деревина: з великими елементами судин як у ранній, так і в пізній деревині. (Дифузні пористі види все ще виробляють річні кільця через відмінності в розмірі трахеїди.) Дерева, що ростуть в кліматі без чітко виражених сезонів, такі як тропічний ліс, зовсім не зроблять річних кілець.

    Листяні породи виробляються покритонасінними рослинами і містять як елементи судин, так і трахеїди (рис.\(\PageIndex{10}\)). Хвойні породи виробляються хвойними деревами (в gymnosperm phylum Coniferophyta) і містять тільки трахеїди (рис.\(\PageIndex{11}\)). Однак ці терміни є помилковими, оскільки листяні породи не завжди щільніші, ніж хвойні породи. Ксилемні промені, як правило, займають більший обсяг у листяних порід по відношенню до хвойних порід. Крім того, розташування клітин виглядає більш безладним у листяних порід через великого розміру елементів судин. Нарешті, хвойні породи містять смоляні протоки (рис.\(\PageIndex{11}\)), Які містять густу речовину (смолу), важливе для захисту і реагування на травми.

    Поперечний переріз соснової деревини показує круглий отвір в червоних трахеїдах, оточених тонкостінними клітинами паренхіми.
    Малюнок\(\PageIndex{11}\): Поперечний переріз стебла п'ятирічної сосни (Pinus), збільшеного в 400X. Чорна зірка позначає смоляний канал. Він оточений клітинами паренхіми, які виробляють смолу. Зображення Біонаукової бібліотеки зображень коледжу Беркшира (суспільне надбання).

    Зимові гілочки

    Взимку листяні дерева і чагарники в помірних регіонах взимку стають сплячими. Гілочки цих видів мають основні зовнішні риси стебла (пазушні бруньки, вузли та ін.), Але вони видозмінені для полегшення спокою взимку і відновлення росту навесні. Наприкінці зимової гілочки є кінцева брунька, яка містить верхівку пагона, оточену захисними структурами, званими лусочками бруньок. Коли кінцева брунька відновлює ріст, лусочки бруньок відпадають і залишають сліди, звані термінальними рубцями. Вони утворюють кільце навколо гілочки, що позначає зиму кожного року. Бічні нирки за будовою схожі з кінцевими бруньками, але вони зустрічаються у кожного вузла. Трохи нижче бічних бруньок розташовані листові рубці, де раніше кріпилися листя. Усередині листя рубці розшаровані рубці, що позначають сліди листя (що складаються з судинних пучків), які перемістилися від стебла до листа (рис.\(\PageIndex{12}\)).

    Зимова гілочка з опадає листям, демонструючи кінцеві бруньки, бічні бруньки та шрами листя з рубцями пучка.
    Малюнок\(\PageIndex{12}\): Зимові гілочки містять кінцеві бруньки на кінцях і бічні нирки на кожному вузлі. Нижче кожного бічного бруньки знаходиться листовий рубець, що містить рубці пучка. Сочевички підняті порціями в перидермі і на відстані з'являються у вигляді точок в корі. Термінальні шрами бруньок нагадують кільця поглиблень навколо гілочки і утворюються після того, як кінцева брунька відновлює ріст. Зображення, позначене з Ніккі Харріс (CC-BY-NC).

    Атрибуції

    Куратор і автор Меліса Ха з наступних джерел: