Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

4.5: Макрогриби

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    7122

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Цілі навчання
    • Використовуйте ознаки життєвого анамнезу та морфологічні особливості, щоб розрізнити Ascomycota та Basidiomycota.
    • Визначте структури в життєвому циклі Ascomycota і знайте їх плоїдність.
    • Розрізняйте різні типи аскокарпів; знайдіть родючі поверхні всередині цих структур.

    Більшість описуваних видів грибів належать до Phylum Ascomycota. Гриби цієї групи мають прості перегородкові гіфи і більшість виробляють плодові тіла, звані аскокарпами (рис.\(\PageIndex{1}\)) для статевого розмноження. Деякі пологи Ascomycota або розмножуються лише безстатевим шляхом через конідії, або статеві фази не були виявлені або описані. Вони називалися грибами Недосконалі або Deuteromycota. Коли аскоміцети розмножуються статевим шляхом, вони виробляють гаплоїдні аскоспори (зазвичай 8) в межах мішкоподібної структури, яка називається аскусом (рис.\(\PageIndex{2}\)).

    Схема апотеціума і довгого перерізу через апотеціум
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Аскоміцетами називають чашечкові гриби після чашоподібного плодового тіла, утвореного багатьма більшими організмами цієї групи, апотецієм. Кілька апотецій показані в лівій частині діаграми. На правій стороні показаний довгий розріз через апотеціум. Септатні гіфи складають більшу частину структури. На внутрішній поверхні чашки знаходиться гіменій, який складається з аски і парафізів. Аскоспори виробляються мейозом всередині кожного аска. Діаграма Ніккі Харріс, CC-BY-NC.
    Подовжені, прозорі мішечки, наповнені спорами, наполовину темні і наполовину світлі.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): На цій фотографії всередині аскоспори гриба Sordaria macrospora виробляються світлі і темні кольори. Це демонструє лінійний розподіл суперечок, оскільки пари генетично ідентичних світлих або темних спор сусідять, що виробляються після того, як мітоз виникає всередині аска. Фото Аврори Сторлацці, CC BY 4.0, через Wikimedia Commons.

    Ascomycota включають деякі ектомікоризні гриби (наприклад, трюфелі та зморшки), гриби, які використовуються в їжу, інші, які є загальними причинами псування їжі (хлібні цвілі та патогенні мікроорганізми рослин) та інші, які є хвороботворними мікроорганізмами людини. Деякі помітні приклади аскоміцетів включають:

    • Saccharomyces cerevisiae одна з бутонізуючих дріжджів. Він ферментує цукор до етанолу та вуглекислого газу і, таким чином, використовується для виготовлення алкогольних напоїв, таких як пиво та вино, для виготовлення етанолу для промислового використання та у випічці (його часто називають хлібопекарськими дріжджами). Тут хочеться саме вуглекислий газ (щоб хліб і тістечка «піднімалися» і мали губчасту текстуру). Дріжджі також використовуються у комерційному виробництві деяких вітамінів і у виробництві - за допомогою технології рекомбінантної ДНК - деяких терапевтичних білків людини.
    • Neurospora crassa, ще одна улюблена «модель» організму в лабораторії.
    • Грибковий партнер у більшості лишайників - аскоміцет.
    • Борошнисті роси, які атакують декоративні рослини.
    • Фітофтороз каштана, який за кілька десятиліть вбив майже всі зрілі американські каштанові дерева в Аппалачах Північної Америки.
    • Голландська хвороба в'яза, яка вбила багатьох американських в'язів у Сполучених Штатах.
    • Pneumocystis jirovecii, який є основною причиною захворювання у людей з імунодепресією, наприклад, хворих на СНІД.
    • Трюфель і сморчок, обидва високо цінуються харчовими делікатесами. Трюфелі встановлюють симбіотичний зв'язок з корінням таких дерев, як дуби.
    Грибкове плодове тіло, схоже на бородавчастий шматочок вугілля (темна грудка)
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Трюфель. Це може виглядати не так багато, але трюфелі - одні з найбільш цінуваних грибкових плодових тіл! (Громадське надбання).

    Життєвий цикл аскоміцета

    Безстатеве розмноження часте і передбачає вироблення конідіофорів, які виділяють гаплоїдні конідії. Статеве розмноження починається з розвитку спеціальних гіф або з одного з двох видів спарованих штамів. Один штам виробляє антеридій, а штам комплементарного типу спаровування розвиває аскогоній. При заплідненні антеридій і аскогоній поєднуються в плазмогамії без ядерного синтезу. Виникають дикаріотичні аскогенні гіфи, в які мігрують пари ядер: по одному від кожного батьківського штаму. У кожній материнській клітині аскуса зливаються два ядра (каріогамія). Під час статевого розмноження тисячі аски можуть заповнити плодове тіло під назвою аскокарп. Диплоїдне ядро породжує чотири гаплоїдні ядра шляхом мейозу. У більшості аскоміцетов за цим слідує раунд мітозу, виробляючи 8 аскоспор. Потім аскоспори вивільняються, проростають і утворюють гаплоїдні гіфи, які поширюються в навколишньому середовищі і запускають нову міцелію (рис.\(\PageIndex{4}\)).

    Діаграма життєвого циклу Аскоміцета
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Життєвий цикл аскоміцета характеризується виробленням аски під час статевої фази. Гаплоїдна фаза - переважна фаза життєвого циклу. При безстатевому розмноженні гаплоїдні (1n) міцелії виробляють конідіофори, які використовують мітоз для безстатевого вироблення спор. Потім ці спори проростають у нову гаплоїдну міцелію. Статеве розмноження починається, коли один міцелій виробляє аскогоній, а інший виробляє антеридій. При плазмогамії зростають аскогоній і антеридій. Мітоз і поділ клітин призводять до утворення багатьох дикаріотичних (n+n) гіф, які утворюють плодове тіло під назвою аскокарп. На кінчиках цих гіф утворюються аски. При каріогамії ядра в asci зливаються з утворенням диплоїдної (2n) зиготи. Потім мейоз виробляє чотири гаплоїдні (1n) ядра всередині аска. Потім мітоз і поділ клітин призводить до восьми гаплоїдних аскоспор в аску. Потім ці гаплоїдні (1n) аскоспори розходяться і проростають у нову міцелію. Оригінальна схема змінена Марією Морроу.

    види аскокарпів

    Апотецій

    Apothecia мають чашоподібну форму з Asci повністю оголені, вистилаючи внутрішню частину чашки. У нормі ці оски мікроскопічні. Однак у гриба Ascobolus великі аски з темними аскоспорами можна побачити неозброєним оком або ручкою (рис.\(\PageIndex{5}\)). Типова форма чашки може бути перевернута і набувати дивних морфологій (див. Рис.\(\PageIndex{6}\)).

    Кілька жовтих желейних дисків з чорним asci видно
    З'являються желатинові пальцеподібні виступи (asci), наповнені темними мигдалеподібними структурами (аскоспорами)Малюнок\(\PageIndex{5}\): На першому фото апотеції Ascobolus furfuraceus мають asci виглядають чорними через їх темні суперечки. На другому фото збільшений вигляд Ascobolus immersus показує темні аскоспори. Перше фото Сальваторе Бакчу та Паоли Мереу (CC-BY-NC). Друге фото Джеррі Купера, деякі права захищені (CC-BY).
    Два плодових тіла з перевернутою апотецією тримаються високо на стеблах
    Два плодових тіла з виразним стеблом і помаранчевим, схожим на язик перевернутий апотеціум
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Дві апофеції Хелвелли на зображенні зліва. Цей аскоміцет, дуже схожий на сморчок, має апотеціум на кінці стебла. Апотеціум у верхній частині стебла не має чашоподібної форми, оскільки чашка була перевернута. Спори виробляються на поверхні апотеціума, який ви можете побачити на цьому зображенні. На зображенні праворуч зображений інший аскоїмцет, Хейдерія абіетіс, з подібною стратегією. Перевернута форма чашки робить гладку язикоподібну структуру на верхній частині стебла. Вони мають висоту всього близько 1 см. Фотографії Марії Морроу, CC-BY-NC.

    перитецій

    Перитецій - це будова плодоношення у формі колби (рис.\(\PageIndex{7}\)), часто мікроскопічна і вбудована в субстрат, в якому він плодоношує, або грибкову структуру, звану стромою (рис.\(\PageIndex{8}\)). Аски майже повністю закриті від зовнішнього середовища, за винятком невеликого отвору у верхній частині перитеції, званого остиол. Багато рослинних паразитів, таких як збудники хвороби голландського в'яза, фітофторозу американського каштана та ріжків, є перитеціальними аскоміцетами.

    Креслення перитеціума довгого перетину
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Діаграма перитецій. m = міцелій, s=asci з чорними аскоспорами всередині, a = парафізи (стерильні клітини, що оточують asci), e = остиол (отвір). З Страсбургера Лербух дер Ботанік. Після проти Тавела., Громадське надбання, через Wikimedia Commons.
    Структура плодоношення ксилярії. Стебло худий чорний, верхня половина покрита великими круглими грудочками, кожен з чітко вираженою піднятою точкою в центрі
    Довгий розріз через структуру плодоношення ксилярії. У грудкоподібної частини внутрішня тканина біла і оточує чорні порожнини (перитеція).
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Види Xylaria виробляють перитецію, вбудовану в стерильну грибкову тканину, звану стромою. У Xylaria tucumanensis перитеції великі і не оточені великою стромою. На першому фото (зліва) кожна грудкувата проекція має в своєму центрі чітку точку; це остиол (отвір) перитеція. На другому фото (праворуч) показаний довгий перетин через плодоносну структуру. Біла тканина - це строма. Чорні, увігнуті структури - це перитеція. Фотографії Денні Ньюмена, CC-BY-NC-SA.

    Клейстотцецій

    Клейстотеціум - це повністю закрита плодова структура. Вони, як правило, мають мішкоподібні asci (рис.\(\PageIndex{9}\)). Деякі (хасмотеція) розщеплюються відкритими, щоб випустити свої спори. Цей тип плодового тіла можна зустріти у борошнистої роси, групи рослинних патогенних грибів в порядку Бешиха (рис.\(\PageIndex{10}\)).

    Довгий перетин через закрите плодове тіло з мішкоподібними asci
    Малюнок\(\PageIndex{9}\): Розріз через клейстотеціум з обведеним аском. Клейстотеціум - це повністю закрите плодове тіло, як правило, мікроскопічне, яке охоплює багато мішкоподібних asci. Фото Меліси Ха, CC-BY-NC з етикетками додані.
    Довгий лист, покритий вкрапленнями білого міцеліюЗбільшений вигляд якогось міцелію на листку, показуючи невеликі кулясті структури, вбудовані в нього.
    Малюнок\(\PageIndex{10}\): Борошниста роса (Erysiphales) - рослинні паразити, які утворюють клейстотецію. Свою назву вони отримують від борошнисто-білого вигляду, який вони надають поверхні рослин, на яких вони паразитують (спочатку). Іноді всередині цього борошнисто-білого пуху (міцелію) можна помітити клейстотецію з деяким збільшенням (друге). Фотографії: ðejay (Оркней), CC-BY-NC.

    Лихенизовані гриби

    Цілі навчання
    • Поясніть лишай симбіоз.
    • Визначте структури в лишаї слань.

    Лишайники - це гриби, які живуть в симбіотичній асоціації із зеленими водоростями або ціанобактеріями («фотобіонтом»), або обома. Первинний грибковий партнер («мікобіонт») у більшості лишайників (98% з них) - аскоміцет. Залишок складають базидіоміцети. Відносини часто характеризуються як взаємні; тобто виграють обидва партнери. Однак докази (див. «Британський солдат» нижче) говорять про те, що, хоча гриб залежить від свого автотрофного партнера, фотобіонт часто цілком задовольняється тим, щоб жити на самоті. Останнім часом у багатьох лишайників виявлено другий грибковий партнер - базидіоміцетні дріжджі. Його функцію ще належить виявити, хоча наявність базидіоміцета може змінити зовнішній вигляд лишаю (наприклад, колір).

    Британський припій

    На наведеному нижче зображенні зображений барвистий лишай під назвою британський солдат. Гриб Cladonia cristatella, аскоміцет. Його назва - це назва, дане лишаю. Фотобіонт - Trebouxia erici, зелена водорость. Він зустрічається і в багатьох інших лишайниках, а також може бути знайдений зростаючим самостійно. Клітини водоростей з часом гинуть грибом, але безперервно замінюються новими. Отже, відносини в цьому лишаї є одним з контрольованого паразитизму, а не мутуалізму.

    лишай, що складається з стеблових слань, увінчаний крапкою, як, червоний апотеціі
    Малюнок\(\PageIndex{11}\): Британський солдатський лишай, Cladonia cristatella.

    Червона шапка виробляє спори гриба, але самі по собі вони не можуть утворювати нових лишайників. Інші структури (наприклад, soredia), що містять обох партнерів, необхідні для розгону лишаю на нові місця. Деякі лишайники виділяють тільки спори грибів. Ці мікобіонти залежать для їх подальшого виживання від знаходження прийнятного фотобіонта, випущеного від інших лишайників. Філогенетичні дерева, засновані як на генах рибосомальної РНК, так і на багатьох генах, що кодують білок, а також скам'янілості свідчать про те, що лишайники присутні на землі не менше 600 мільйонів років.

    Сьогодні близько 14 000 видів грибів, як відомо, утворюють лишайники. Лишайники мають широкий спектр кольорів і текстур і можуть виживати в самих незвичайних і ворожих місцях проживання, хоча вони надзвичайно чутливі до забруднення повітря.. Вони покривають скелі, надгробки, кору дерев та землю в тундрі, куди не можуть проникнути коріння рослин. Лишайники можуть пережити тривалі періоди посухи, повністю висушуватися, а потім швидко активізуватися, як тільки вода знову стане доступною. Частково через цю здатність, а також пігменти в деяких лишайниках, які захищають від УФ-випромінювання, лишайники є одними з єдиних живих істот, які пережили вплив умов в космосі.

    альт

    Дослідіть світ лишайників за допомогою цього сайту з Університету штату Орегон.

    Три загальні форми лишаю
    Малюнок\(\PageIndex{12}\): Лишайники мають безліч форм. Вони можуть бути (а) скороподібними, (б) схожими на волосся або (в) листоподібними. Описовий текст: Показані різні лишайники. Частина А показує лишай, який виглядає як коричневі плями на сірій скелі. У частині B зображений мохоподібний лишай, що звисає з дерева. На частині С показані лишаї, які мають широку плоску звивисту форму. (Кредит а: модифікація роботи Джо Нейлора; кредит b: модифікація роботи «djpmapleferryman» /Flickr; кредит c: модифікація роботи Корі Занкера)

    Тіло лишаю, іменоване сланем (рис.\(\PageIndex{13}\)), утворено з гіф, обгорнутих навколо фотосинтезирующего партнера. Фотосинтетичний організм забезпечує вуглецем і енергією у вигляді вуглеводів. Якщо задіяні ціанобактерії, вони фіксують азот з атмосфери, вносячи азотисті сполуки в асоціацію. Натомість гриб забезпечує мінерали та захист від сухості та надмірного світла, вкладаючи водорості у свій міцелій. Гриб також прикріплює симбіотичний організм до субстрату.

    Діаграма шаруватих шарів в лишайному сланні
    Малюнок\(\PageIndex{13}\): Цей поперечний переріз сланця лишайника показує (а) верхню кору грибкових гіф, яка забезпечує захист; (б) водорослева зона, де відбувається фотосинтез, (c) мозок грибкових гіф та (d) нижня кора, яка також забезпечує захист і може мати (e) ризини для закріплення слань до субстрату. Описовий текст: Лишай має кілька шарів. Верхній шар, або кора, складається з клітин неправильної форми. Під цим шаром клітини в водорослевой зоні гіфи обертаються навколо ціанобактерій. Під зоною водоростей виникають довгі ниткоподібні міцелії. Під міцелією знаходиться нижня кора, яка зовні схожа на верхню кору, але з більшими клітинами. Проекції під нижньою корою закріплюють лишай до її субстрату.

    Слань лишайників росте дуже повільно, розширюючи свій діаметр на кілька міліметрів на рік. І гриб, і водорості беруть участь в утворенні розсіювальних одиниць для розмноження. Деякі лишайники виробляють соредії (рис.\(\PageIndex{14}\)), скупчення клітин водорослей, оточені міцелією, для безстатевого розмноження. Соредії розсіюються вітром і водою і утворюють нові лишайники. Щоб розмножуватися статевим шляхом, гриб виробляє спори, які повинні знайти нового фотосинтетичного партнера незабаром після проростання.

    Лишай при крайової соралії
    Малюнок\(\PageIndex{14}\): Листяний лишай з крайовою соралією. Борошнисті області по краях цього лишаю називають соралією. У цих соралії лишай виробляє багато соредій - пухких пучків грибкових гіф та клітин водоростей, які дозволяють лишаю розмножуватися безстатевим шляхом. Три з цих соралій були позначені білими стрілками. Фото Марії Морроу, CC-BY-NC.
    Цілі навчання
    • Використовуйте ознаки життєвого анамнезу та морфологічні особливості, щоб розрізнити Ascomycota та Basidiomycota
    • Визначте частини гриба
    • Визначте структури в життєвому циклі Basidiomycota та знайте їх плоїдність

    Basidiomycota (basidiomycetes) - це гриби, які виробляють гаплоїдні базидіоспори (спори, що утворюються шляхом бутонізації) з клубоподібних клітин, які називаються базидіями (рис.\(\PageIndex{13}\)). Зазвичай вони утворюються в плодових тілах, які називаються базидіокарпами. Вони важливі як розкладники (особливо деревини), патогенні мікроорганізми рослин, мутуалісти та джерела їжі для багатьох тварин. Базидіоміцети включають групу грибів, які утворюють гриби, іржу та сажку. Гриби - базидіокарпи, утворені з мас переплетених гіф, що ростуть з міцелію. Базидії розвиваються на родючих поверхнях гриба і виділяють в повітря свої спори (як правило, чотири з кожного базидію).

    Вони гіфи базидіоміцетів є перегородками з затискними з'єднаннями там, де утворюються перегородки (рис.\(\PageIndex{14}\)). Структура перегородки складніше, ніж у аскоміцетів. Перегородка набрякла навколо пори (перегородка доліпор) і окружена структурами, званими дужками (рис.\(\PageIndex{15}\)).

    У Basidiomycota* можуть бути поміщені грибки з наступними структурами:

    *Важливо зазначити, що ці особливості можуть виглядати по-різному або взагалі не бути присутніми в деяких групах базидіомікоти, таких як іржа (Pucciniomycotina) та сажі (Ustilagomycotina) — див. Розділ 3.6.4: Іржі та сажі у Фотографічному атласі. Однак існує багато фізіологічних та генетичних подібностей, які підтримують групування цих організмів разом у базидіомікоті.

    Базидії і базидіоспори

    І каріогамія, і мейоз виникають всередині клітини, яка називається базидієм (рис.\(\PageIndex{15}\)). Гаплоїдні базидіоспори з верхніх проекцій на базидіумі називають стеригматами (спів. стеригма). Як правило, існує чотири суперечки, як показано на зображенні нижче, хоча кількість вироблених спор може варіюватися залежно від видів. Наприклад, гриб, з яким ви, ймовірно, найбільш знайомі, Agaricus bisporus (хоча ви, мабуть, знаєте його як гриб криміні або ґудзик на його незрілій стадії та портобелло в зрілості), виробляє лише дві суперечки на кожному базидіумі (bi- означає два).

    Мікроскопічний вигляд базидіоспор, що виробляються на базидіях
    Малюнок\(\PageIndex{15}\): Розріз через зябра гриба. Ліворуч базидій має чотири базидіоспори, що сидять на його чотирьох стеригматах. Справа були випущені суперечки і стеригмати легше відрізнити. Фото Марії Морроу, CC-BY-NC.

    Затискні з'єднання

    Базидіоміцети підтримують свій дикаріотичний (n+n) стан в кожному гіфальному відсіку, роблячи конструкції, звані затискними з'єднаннями (рис.\(\PageIndex{16}\)). Вони не завжди присутні, але забезпечують корисну функцію ідентифікації, коли вони є!

    Затискне з'єднання та перегородка, позначена на зображенні гіф з мікроскопа
    Гіфи з мікроскопа зі стрілками, що вказують на з'єднання затискачів
    Малюнок\(\PageIndex{16}\): На цих двох зображеннях зображені гіфи з гриба. На зображенні зліва у перегородки видно затискне з'єднання. На зображенні праворуч стрілками позначено чотири з'єднання затиску. Фотографії Марії Морроу, CC-BY-NC.

    складні перегородки

    Складні перегородки показані на малюнку\(\PageIndex{17}\).

    Схема перегородки долипора
    Малюнок\(\PageIndex{17}\): Складна перегородка доліпор, виявлена в базидіоміцетах. Це не та особливість, яку можна побачити неозброєним оком або в стандартному мікроскопі. «У гіфах грибів базидіоміцетів, дужки (1) «шапка» перегородки доліпора (2). Клітинна стінка (3) набухає навколо пори перегородки, утворюючи бочкоподібне кільце. Перфорації в дужках дозволяють цитоплазмі протікати між (4) і (5)». Мігельферіг, CC0, через Вікісховище.

    Загальна анатомія грибів

    Хоча лише підмножина базидіокарпів виглядає таким чином, вони є моделлю для того, як ми описуємо «гриби». У мікології цей тип базидіокарпа називають «агарикоїдом» або «агариком», оскільки це загальна форма, яку ми бачимо в роду Agaricus. Більш складний варіант агаринового гриба видно в роді мухомор (рис.\(\PageIndex{18}\)).

    Схема анатомії гриба агарикоіда, Мухомор мускатний
    Малюнок\(\PageIndex{18}\): Анатомія мухомора мухоморного базидіокарпа. Капелюшок (його також називають пілеусом) захищає область вироблення спор, гіменофор. На схемі зображений гіменофор, складений з зябер. Однак ви можете побачити гриби з порами, зубами або іншими типами поверхонь, що виробляють спори. Часткова завіса покриває гіменофор, поки гриб розвивається. Коли капелюшок розширюється в міру зростання гриба, часткова завіса витягується і може або закінчитися кільцевим кільцем, або прикріплюватися до країв капелюшки. Не всі гриби мають часткову завісу і ті, які часто виглядають зовсім не так, як цей! Універсальна вуаль (присутня лише в декількох грибах) покриває весь гриб, коли він молодий. У міру розширення гриба універсальна завіса також розсовується. Тут капелюшок має крихітні фрагменти універсальної вуалі (бородавки), а решта знаходиться біля основи стрипа (утворюючи вольву). Стрижка - це «стебло» або «стебло» гриба. Робота Ніккі Харріс, CC-BY-NC.

    Життєвий цикл базидіоміцетів передбачає продовження дикаріотической фази (рис.\(\PageIndex{19}\)). Міцелії різних спарованих штамів об'єднуються (плазмогамія) незабаром після проростання і утворюють вторинний, дикаріотичний міцелій, який містить гаплоїдні ядра двох різних спарованих штамів (a dikaryon). Це дикаріотическая стадія життєвого циклу базидіоміцета, і вона є домінуючою стадією. Зрештою, вторинний міцелій генерує базидіокарп. Базидіокарп може сильно відрізнятися за морфологією, але в сенсі стандартного гриба (рис.\(\PageIndex{15}\)), що розвиваються базидії виробляються на поверхні зябер, розташованих під ковпаком.У клубовидному базидію виникає мейоз і утворюється диплоїдна зигота (каріогамія). Зигота ділиться мейозом, утворюючи чотири гаплоїдні ядра. Гаплоїдні ядра мігрують у базидіоспори, які проростають і генерують монокаріотичні гіфи. Міцелій, що призводить до цього, називається первинним міцелієм.

    Діаграма життєвого циклу базидіоміцета
    Малюнок\(\PageIndex{19}\): Життєвий цикл базидіоміцета чергує гаплоїдне покоління з тривалою стадією, в якій в гіфах присутні два ядра (дикаріон). Гаплоїдні (1n) базидіоспори проростають з утворенням гаплоїдної міцелії. На цій схемі є два види в'язки (+ і -). При плазмогамії злиття між міцеліями + та — спаровування призводить до утворення дикаріотичного (n+n) міцелію. У межах дикаріотичного міцелію між кожною перегородкою підтримується одне ядро кожного типу (+ і -). За правильних умов навколишнього середовища базидіокарп утворюється за допомогою мітозу. Зябра базидіокарпа містять клітини, звані базидіями. Фото гриба позначає гриб як базидіокап і базидія всередині зябер. Базидії утворюють диплоїдні ядра за допомогою каріогамії; це виробляє диплоїдну зиготу. Чотири гаплоїдних ядра утворюються в базидії за допомогою мейозу. Клітинні стінки утворюються для отримання чотирьох гаплоїдних (1n) базидіоспор, коли вони виштовхуються з стеригмати. Потім ці спори розходяться і проростають у нову гаплоїдну міцелію. Оригінальна схема змінена Марією Морроу.

    Резюме

    Макрогриби представлені двома основними групами, які можуть утворювати макроскопічні плодові структури. Однак багато родовищ у цих групах можуть розмножуватися лише безстатевим шляхом, утворювати дріжджі або утворювати мікроскопічні структури плодоношення (такі як іржа та сажа).

    Аскоміцети зазвичай утворюють 8 аскоспор всередині структури, яка називається аскусом. У більшості родовищ вони виробляються всередині аскокарпа, який може бути апотецієм (чашкою), перитецієм (колбою) або клейстотецієм (кулькою). У аскоміцетів гіфи з простими перегородками. Їх життєвий цикл включає розширену дикаріотичну фазу, яка проходить всередині аскокарпа, утворюючи дикаріотичні аскогенні гіфи. Ці гіфи врешті-решт утворюють аски, де відбудеться каріогамія, а незабаром після цього - мейоз, і зазвичай мітоз.

    Базидіоміцети зазвичай утворюють 4 базидіоспори зовні на базидіумі. У Agaricomycotina вони виробляються на базидіокарпі або в ньому, що ми називаємо грибами, спеціалізованими для розгону спор. Життєвий цикл базидіоміцета майже повністю дикаріотичний. Гаплоїдні спори проростають, утворюють монокаріон, потім незабаром після цього повинні злитися з іншим монокаріоном. Вони утворюють дикаріотичний міцелій з долипорами перегородками і затискними з'єднаннями. Каріогамія відбувається лише в межах базидії, негайно слідуючи меізозу, щоб виробляти базидіоспори.

    І аскоміцети, і базидіоміцети для відносин з фотосинтетичними партнерами, такими як водорості або ціанобактерії, для формування лишайників. У цьому мутуалізмі фотобіонт забезпечує цукру від фотосинтезу, тоді як мікобіонт утворює захисний слань. У випадку ціанобактерій вони також можуть забезпечити фіксацію азоту.

    Атрибуції

    Куратор і автор Марія Морроу, CC-BY-NC, використовуючи наступні джерела: