Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

4.4: Мікрогриби

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    7153

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Цілі навчання
    • Використовуйте характеристики, щоб розрізняти групи мікрогрибів.
    • Опишіть деякі ролі мікрогрибів в екосистемах.
    • Поясніть взаємозв'язок між рослинами і членами гломеромікоти.
    • Визначте структури в життєвому циклі «зигоміцети» і знайте їх плоїди.

    Ця невелика група (~ 1000 видів) вважається найпримітивнішою з грибів. Колись усі класифіковані як хітридіомікота, ці ранні водні гриби тепер групуються у бластокладіомікоту, хітридіомікоту та неокаллімастігомікоту. На відміну від всіх інших грибів, його члени виробляють джгутикові гамети (для статевого розмноження) і джгутикові зооспори (для безстатевого розмноження). Вони в основному водні.

    Еволюційний запис показує, що перші впізнавані хітриди з'явилися в пізній докембрійський період, понад 500 мільйонів років тому. Як і всі гриби, хітриди мають хітин в клітинних стінках, але одна група хітрид має в клітинній стінці як целюлозу, так і хітин. Більшість хітрид одноклітинні; деякі утворюють багатоклітинні таллі з нитчастими гіфами, які не мають перегородок між клітинами (коеноцитарні). Вони виробляють гамети і диплоїдні зооспори, які плавають за допомогою одного джгутика.

    Чітка, куляста структура, що росте на ярочці діатома
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Паразитичний хітридний слань (куляста структура, позначена стрілкою) на діатомі. Фото: Тійс Френкен, CC-BY-NC.

    Хітриди зазвичай живуть у водному середовищі, хоча деякі види живуть на суші або як мутуалісти в рубцях копитних. Деякі види процвітають як паразити на рослині, комахи або земноводні (рис.\(\PageIndex{3}\)), а інші - сапротрофи. Хітрид рід Allomyces (рис.\(\PageIndex{2}\)) добре характеризується як експериментальний організм; грибкові статеві гормони (конкретно сиренін) були вперше виявлені в цій групі. Його репродуктивний цикл включає як безстатеву, так і статеву фази. Allomyces виробляє диплоїдні або гаплоїдні джгутикові зооспори в спорангії.

    насіння, що плавають у воді, покриті нечіткими білими гіфами
    Дещо подовжений спорангіум (темніший) на кінці гіфальної нитки
    Дві спорангії (темніші) на кінці гіфальної нитки
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Хітриди в роду Allomyces є водними розкладачами. На першому зображенні (зверху) показано насіння кунжуту, що плавають у водоймі з грибом, що росте з них. Друге зображення (знизу ліворуч) показує мікроскопічне зображення зооспорангія, отримане в кінці гіфальної нитки (безстатеве розмноження). Остаточне зображення (внизу праворуч) показує дві спорангії спорангії, результат статевого розмноження. Фотографії Тома Брунса, CC-BY-NC.

    Паразитарні хітриди

    Багато хітриди є паразитами, можливо, через їх потребу у водному середовищі. Деякі види хітрид є паразитами інших хітрид (Rozella allomycis - паразит, що мешкає в межах Allomyces), деякі - паразити видів водорослей (рис.\(\PageIndex{3}\) І рис.\(\PageIndex{4}\)), Деякі - паразити рослин (рис.\(\PageIndex{5}\), а треті - паразити тварини (рис\(\PageIndex{6}\). Найбільш сумнозвісний вид хітрид - паразит на земноводних, розглянутий в наступному розділі.

    Micromyces zygogonii, хітридний гриб, що живе всередині клітин Spirogyra
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): На цьому зображенні зображено Micromyces zygogonia (Chytridiomycota), паразита з колючими структурами (prosori), всередині клітин водоростей Spirogyra. Фото Кредит Фаренгейт_66 (Ім'я користувача Inaturalist), CC-BY-NC-SA.
    Компіляція з 6 картинок, A-F, кожна з діатомом паразитується хітридом (великі, кулясті структури, прикріплені до ярустули).
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): На цих зображеннях частина хітрид, яку ви можете побачити, є великою кулястою структурою, прикріпленою до зовнішньої сторони діатома. Це частина сланця, де виробляються спори. «Хітридні паразити морських діатомових водоростей. (A) Хітрид спорангія на Pleurosigma sp. Біла стрілка вказує на оперкульозну пору розряду. (B) Ризоїди (біла стрілка), що поширюються на діатомовий господар. (С) Хлорофілові агрегати, локалізовані на місцях зараження (білі стрілки). (D і E) Одиночні господарі, що несуть множинні зооспорангії на різних стадіях розвитку. Біла стрілка на панелі E виділяє гіллясті ризоїди. (F) Ендобіотична хітрид-подібна спорангія в межах діатомової ямки. Бари = 10 мкм. Детальніше див.: Hassett BT, Gradinger R (2016) «Хітриди домінують арктичні морські грибкові спільноти». Мікробіол навколишнього середовища, 18 (6) :2001—2009. CC BY 4.0, через Вікісховище.
    Synchytrium papillatum викликає рожеві гнійники на герані
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Паразит на герані, це Synchytrium papillatum (Chytridiomycota) утворює рожеві нарости на чашечці і квітконосі цих квіток. Фото Кредит: Джеймс Бейлі, CC BY-NC.
    Жаба з ураженнями на шкірі, викликаними хітридним збудником Batrachochytrium dendrobatidis
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Ймовірно, найбільш сумнозвісний хітрид, Batrachochytrium dendrobatidis (Chytridiomycota) викликає смертельну шкірну інфекцію у багатьох земноводних. Цей широко поширений інвазивний збудник сприяє глобальному зниженню та вимиранню земноводних. Фото Джонатана (JC) Карпентер, CC BY-NC.

    Bd (Батрахохітріум дендробатид)

    Batrachochytrium dendrobatidis, який зазвичай називають Bd, - це хітридний гриб, який вражає шкіру земноводних. Інфекція викликає затвердіння проникної шкіри, ускладнюючи тварині дихання. Спори плавання утворюються при ураженнях на шкірі і легко поширюються через водне середовище. Земноводні, які повинні провести частину свого життєвого циклу у воді, дуже сприйнятливі до цього паразита, особливо оскільки інші стресові фактори, такі як зміна клімату та забруднення, знижують їх стійкість. Bd сприяє світовому зниженню багатьох видів земноводних (хоча існує безліч інших факторів, що сприяють), особливо жаб.

    Хітридний гриб, Bd, що росте на різних субстратах
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Хітрид Batrachochytrium dendrobatidis розглядається на цих світлих мікрофотографіях як прозорі сфери, що ростуть на (а) прісноводному членистоногих і (б) водоростях. Ця хітрида викликає шкірні захворювання у багатьох видів земноводних, що призводить до спаду та вимирання видів. Описовий текст: Мікрофотографія А показує членистоногого, який є прозорим організмом у формі каплеподібної форми близько 90 мкм і довжиною 120 мкм. Щупальцеподібні придатки виходять з переднього, широкого кінця організму, а скупчення війкових придатків просто виходять з обох боків і ззаду. Прозорі овальні організми близько 20 мкм поперек чіпляються за членистоногих. Мікрофотографія В показує аналогічні овальні прозорі організми, що чіпляються за паличкоподібні водорості близько 5 мкм в поперечнику і 200 мкм завдовжки. (кредит: модифікація роботи Johnson ML, Speare R., CDC)

    Neocallimastix - анаеробний хітрид, який живе в рубці деяких копитних. Корови та інші пасуться тварини насправді не можуть розщеплювати целюлозу в рослині, які вони їдять. Натомість цей рослинний матеріал спочатку подорожує до шлунка, який називається рубцем. Спільнота анаеробних організмів розщеплює целюлозу, виробляючи метан. Коли попередньо перетравлена рослинна речовина перетворюється на сполуки, які корова може розщепити, вона потім переміщається до шлунка корови. Метан, що виділяється коровами, обумовлений цією анаеробною активністю в рубці.

    Характеристика

    Гриби в колишній зигомікоті були недавно розділені на кілька родовищ, оскільки вони є парафілетичної групою. Ці гриби виробляють велику статеву структуру, звану зигоспорою і так називаються «зигоміцетами». В основному це сапротрофи з коеноцитарними гіфами і гаплоїдними ядрами. Вони продукують гаплоїдні спорангіоспори шляхом мітозу під час безстатевого розмноження. Назва групи походить від зигоспор, які вони використовують для статевого розмноження (рис.\(\PageIndex{8}\)), які мають тверді стінки, утворені в результаті злиття репродуктивних клітин з двох особин. Зигоміцети важливі для харчової науки та як патогени сільськогосподарських культур. Одним із прикладів є Rhizopus stolonifer (рис.\(\PageIndex{8}\)), важлива хлібна цвіль, яка також викликає фітофтороз розсади рису. Mucor - рід грибів, які потенційно можуть викликати некротизуючі інфекції у людини, хоча більшість видів непереносимі температур, виявлених в тілах ссавців.

    Ризопус столоніфер, що утворює зигоспорангію
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Rhizopus статевим шляхом розмножуються. Великий бородавчастий зигоспорангий (зліва) утримується двома суспензорами, по одному від кожного міцеліального батька. У правій частині зображення суспензори тримають гаметангії, які незабаром зростуть, утворюючи зигоспорангіум. Фото Марії Морроу, CC BY-NC.

    Мукор розглядається під мікроскопом і Rhizopus, що росте на хлібі зі спорангією, вказаноМалюнок\(\PageIndex{9}\): Ці зображення показують спори, що виробляються безстатевим шляхом. (а) Ця яскрава мікрофотографія показує вивільнення спор зі спорангію в кінці гіфи, званої спорангіофором. Організм - грибок Mucor sp., цвіль часто зустрічається в приміщенні. (б) Спорангії ростуть на кінцях стебел, які виглядають як білий пух, який видно на цій хлібній цвілі, Rhizopus stolonifer. Кінчики хлібної цвілі - темна, спороносмісна спорангія. (кредит а: модифікація роботи Центрів контролю та профілактики захворювань; кредит b право: модифікація роботи «Ендрю» /Flickr)

    Життєвий цикл

    Зигоміцети мають слань коеноцитарних гіф, в яких ядра гаплоїдні, коли організм знаходиться в вегетативній стадії. Безстатеве розмноження відбувається через мітоспорангії, які продукують спорангіоспори мітозом. Вони можуть проростати і розвиватися в новий гаплоїдний міцелій, генетично ідентичний батьківському. Чорні кінчики хлібної цвілі - це набряклі спорангії, упаковані чорними спорами (рис.\(\PageIndex{8}\)). Статеве розмноження починається тоді, коли умови стають несприятливими. Два різних штами спаровування (тип + і тип —) повинні знаходитися в безпосередній близькості для вироблення гаметангії з гіф і плавлення (плазмогамія), утворюючи багатоядерний зигоспорангіум. Багато наборів гаплоїдних ядер зливаються (каріогамія) з утворенням диплоїдних ядер. Диплоїдні зигоспори, що розвиваються, мають товсті шари, які захищають їх від висихання та інших небезпек. Вони можуть залишатися в стані спокою, поки умови навколишнього середовища не стануть сприятливими. Коли зигоспора проростає, вона піддається мейозу і виробляє гаплоїдні спори зі спорангія. Щоб розмежувати спорангії, що утворюються при статевому та безстатевому розмноженні, ви повинні простежити їх назад до основи. Це виникло з зигоспори або з гіфи? Обидва типи суперечок є гаплоїдними і можуть проростати, утворюючи новий гаплоїдний міцелій. Спори, які проростають зі спорангії зигоспори, будуть генетично відрізнятися від материнської міцелії.

    Безстатевий і статевий життєві цикли зигоміцетів
    Малюнок\(\PageIndex{10}\): «Зигоміцети» мають безстатевий і статевий життєві цикли. У безстатевому життєвому циклі спори 1n піддаються мітозу з утворенням довгих ланцюгів клітин, званих міцелією. Схожість призводить до утворення більшої кількості спор. У статевому життєвому циклі суперечки проростають, утворюючи міцелію з двома різними типами спарювання: плюс і мінус. Якщо плюсовий і мінус типи спарювання знаходяться в безпосередній близькості, між ними утворюються розширення, звані гаметангией. У процесі, званому плазмогамією, гаметангія зливається з утворенням дикаріотичного (n+n) зигоспорангія з множинними гаплоїдними ядрами. Навколо зигоспорангія утворюється густий захисний шар. У процесі, який називається каріогамією, ядра зливаються, утворюючи зиготу з множинними диплоїдними (2n) ядрами. 2n зиготи піддаються мейозу. На короткому стеблі росте спорангіум і всередині утворюються гаплоїдні суперечки. Спори проростають, закінчуючи цикл. Оригінальна схема змінена Марією Морроу.

    Гломеромікоти являють собою арбускулярні ендомікоризні гриби. Ці гриби утворюють взаємний зв'язок з корінням рослин, утворюючи гіфальні структури всередині клітинних стінок рослин (рис.\(\PageIndex{12}\)), розгалужуючись для максимального контакту з плазматичною мембраною. Поза безпосередньої взаємодії цих грибів і рослин самі гриби недостатньо вивчені.

    Скупчення крихітних коричневих, засмаглих та білих кулястих структур на те, що, здається, гниє деревина. Вони утворюють короткі штабелі.
    Малюнок\(\PageIndex{11}\): Glomus coremioides, що утворюють спорокарпів, незвичайну характеристику цього гриба. Від білого до засмаглого все ще утворюються. Спори виробляються всередині цих структур. Екологія цього виду трохи загадкова. [1]Фото Деймона Тіге, CC-BY-NC.
    клітини кореня з кулястими структурами (везикулами) всередині них
    Малюнок\(\PageIndex{12}\): Ендомікоризні гриби можуть утворювати арбускули (розгалужуються структури) і везикули (кулясті структури). На цій мікрофотографії корінь був забарвлений і розглянутий при великому збільшенні. Гіфальні структури гриба можна побачити всередині кореневих клітин, особливо бульбашок, які забарвлюють темніше. Msturmel, Суспільне надбання, через Вікісховище.

    Цвіль - це гриби, які безстатевим шляхом розмножуються або іноді ростуть вегетативно. Якщо цвіль коеноцитарна, це, ймовірно, з зигоспороутворюючих лінежів. Якщо цвіль є перегородкою, це може бути член Ascomycota або Basidiomycota. Спори, що виробляються за допомогою цвілі, називаються конідіями (співають. conidium) і структури, на яких вони виробляються, називаються конідіофорами (рис.\(\PageIndex{13}\)). Цвіль є важливими розкладачами і патогенами. Комерційно форми важливі для різних цілей, таких як виробництво продуктів харчування (наприклад, виготовлення сиру, соєвого соусу або виробництва лимонної кислоти), псування харчових продуктів та виробництво антибіотиків.

    конідіофори з коричневими конідіями в збільшеному виглядіМікроскопічний вигляд конідіофорів і конідій
    Малюнок\(\PageIndex{13}\): Aspergillus spp. конідіофори. На першому фото конідії здаються коричневими, а конідіофори гіалінові (чіткі, відсутні кольору). Молодші конідіофори мають білуваті верхівки. На другому фото конідіофори здаються коричневими з набряклими кінцями. З цих набряклих кінчиків виробляються дрібні, кулясті конідії. Конідії виглядають майже зеленуватими. Перше фото: Денис Махновський, CC-BY-NC. Друге фото Кеті Ходж, CC BY-NC-SA.

    Резюме

    Мікрогриби - термін, який використовується для позначення груп грибів, які утворюють мікроскопічні репродуктивні структури. Хітриди - це ранні розходяться лінії грибів, які мають плавальні суперечки з єдиним джгутиком. Ці лінії в першу чергу водні, але деякі еволюціонували, щоб жити наземно. Вони відіграють важливу роль як розкладників, мутуалістів та паразитів, включаючи одну, що спричиняє всесвітнє зниження амфібій.

    Гриби, що утворюють зигоспори, раніше класифіковані як зигоміцети, мають гаплонтичний життєвий цикл, а деякі можуть розмножуватися безстатевим шляхом мітозу. Коли вони статевим шляхом розмножуються, вони утворюють багатоядерний зигоспорангіум, який часто товстостінний і сильно орнаментований. Ці гриби зазвичай зустрічаються на цукристих субстратах, таких як фрукти або щільні поживні речовини субстратах, таких як гній. Деякі родовища є збудниками членистоногих.

    Glomeromycota - дивна група грибів, які формують ендомікоризні відносини з рослинами. Ці гриби проникають у клітини всередині коренів рослин і утворюють сильно розгалужені структури, звані арбускулами, щоб збільшити площу поверхні для обміну поживними речовинами. Рослини переносять цукри грибу, тоді як гриб постачає поживні речовини, такі як фосфор та азот, а також воду, з ґрунтового субстрату.

    Цвіль - це гриби, що розмножуються безстатевим шляхом і можуть бути з родовищ мікрогрибів (коеноцитарних гіф) або вищих грибів (перегородкові гіфи).

    Атрибуція

    Куратор і автор Марія Морроу, CC-BY-NC, використовуючи наступні джерела: