4.3: Екологія грибів

Цілі навчання

• Опишіть деякі ролі грибів в екосистемах.
• Охарактеризуйте взаємні зв'язки грибів з корінням рослин і фотосинтезуючими організмами.
• Опишіть сприятливі відносини між деякими грибами і комахами.

Гриби відіграють вирішальну роль у підтримці екосистем. Вони зустрічаються в більшості місць проживання на Землі, хоча багато в чому залежать від вологи. Їх здатності існувати в таких найрізноманітніших середовищах існування часто сприяють симбіотичні відносини з іншими організмами, будь то паразитарні, мутуалістичні або комменсальні. Гриби не очевидні в тому, як з'являються великі тварини або високі дерева, частково тому, що вони живуть у своїй їжі, перетравлюючи її зовні, перш ніж поглинати її. Як і бактерії, вони є основними переробниками органічних речовин.

Місця проживання

Хоча гриби в першу чергу пов'язані з вологим і прохолодним середовищем, які забезпечують запас органічної речовини, вони колонізують дивовижне різноманіття середовищ існування, від морської води до шкіри людини і слизових оболонок. Гриби були знайдені, що живуть всередині гірських порід і скелястих субстратів в морських екосистемах ¹, високо в горах Анд на соляних корках ², в гарячих джерелах юрського періоду ³, і всередині майже будь-якого організму, про який ви можете подумати. Хітриди зустрічаються переважно у водних середовищах. Інші гриби, такі як Coccidioides immitis, який викликає пневмонію при вдиханні її суперечок, процвітають у сухому та піщаному ґрунті південно-західних Сполучених Штатів. Гриби, які паразитують на коралових рифах, живуть в океані. Однак більшість представників королівства Гриби ростуть на лісовій підстилці, де вологе середовище багате гниючими залишками рослин і тварин. У цих середовищах гриби відіграють головну роль як розкладачі та мутуалісти, полегшуючи передачу поживних речовин членам інших королівств.

Розкладачі та переробники

Харчова павутина була б неповною без організмів, які розкладають органічну речовину (рис.\(\PageIndex{1}\)). Деякі елементи, такі як азот і фосфор, потрібні у великих кількостях біологічним системам, і все ж не в достатку в навколишньому середовищі. Дія грибів звільняє ці елементи від гниючих речовин, роблячи їх доступними для інших живих організмів. Мікроелементи, присутні в невеликих кількостях у багатьох середовищах існування, мають важливе значення для росту і залишатимуться пов'язаними з гниючими органічними речовинами, якщо гриби та бактерії не повернуть їх у навколишнє середовище через свою метаболічну активність.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Гриби є важливою частиною циклів поживних речовин екосистеми. Ці невеликі стеблоподібні структури є плодовими тілами гриба Pilobolus, одного з зигоспорообразующих грибів. Вони отримують свої поживні речовини через свої гіфи, які вбудовані в цей багатий азотом оленячий скат. Чорні пакети спор знімають з плодових тіл, прилипаючи до сусідніх травинки, де вони можуть бути знову з'їдені копитним і відкладатися в іншому місці у вигляді ската. Фото Марії Морроу, CC-BY-NC.

Здатність грибів деградувати багато великих і нерозчинних молекул обумовлена їх режимом харчування. Як було видно раніше, травлення передує прийому всередину. Гриби виробляють різноманітні екзоферменти для перетравлення поживних речовин. Ферменти або виділяються в субстрат, або залишаються пов'язаними із зовнішньою стороною клітинної стінки гриба. Великі молекули розщеплюються на дрібні молекули, які транспортуються в клітину системою білкових носіїв, вбудованих в клітинну мембрану. Оскільки рух дрібних молекул і ферментів залежить від наявності води, активне зростання залежить від відносно високого відсотка вологи в навколишньому середовищі.

Як сапротрофи, гриби допомагають підтримувати стійку екосистему для тварин і рослин, які мають одне середовище існування. Крім поповнення середовища поживними речовинами, гриби взаємодіють безпосередньо з іншими організмами корисними, а іноді і шкідливими способами (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Поличні гриби, так звані тому, що вони ростуть на деревах стопкою, руйнують деревні тканини дерева. Хоча деякі шельфові гриби зустрічаються лише на мертвих деревах, інші можуть паразитувати на живих деревах і викликати можливу смерть, тому вони вважаються серйозними хвороботворними мікроорганізмами дерев. На цьому фото показано захворювання кореня гриба, що плодоносить від основи зламаного дерева. Фото Марії Морроу, CC-BY-NC.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Гриби - одні з єдиних організмів, які можуть розкладати деревину. Коли вони це роблять, це змінює текстуру деревини. На першому фото деревина виглядає білою і розділяється на шари (ламінована біла гниль). На другому фото деревина виглядає коричневою і ламається на кубики (кубічна коричнева гниль). Фотографії Марії Морроу, CC-BY-NC.

Гриби мають важливе значення для обороту вуглецю, замкненого в деревних матеріалах. Лігнін є компонентом вторинної клітинної стінки рослин, складаючи більшу частину того, що ми називаємо деревиною, і, як відомо, його важко зруйнувати. Гриби розпаду деревини, як правило, поділяються на дві основні групи: білі гнилі, які руйнують як лігнін, так і целюлозу, і коричневі гнилі, які втратили здатність деградувати лігнін (рис.\(\PageIndex{3}\)). Матеріал, багатий лігніном, залишений коричневими гнилями, забезпечує утримання вологи та пружинистий, легкість ґрунтового субстрату в лісових екосистемах.

взаємні відносини

Симбіоз (sym - shared, bio - life) - це екологічна взаємодія між двома або більше організмами різних видів, які живуть разом в тісному фізичному зв'язку. Визначення не описує якість взаємодії. Коли обидва члени асоціації отримують чисту вигоду, симбіотичні відносини називають взаємними. Коли один партнер отримує вигоду за рахунок іншого, це паразитизм. Якщо один партнер виграє, а інший не впливає, це комменсалізм. Однак взаємні відносини рідко бувають настільки чіткими. Натомість ці відносини часто існують десь уздовж континууму паразитизм-мутуалізму, відображаючи елементи кожного. Гриби утворюють ці складні мутуалістичні асоціації з багатьма типами організмів, включаючи ціанобактерії, водорості, рослини та тварин.

Мікоризні відносини

Однією з найбільш примітних асоціацій між грибами і рослинами є встановлення мікоризи. Мікориза, що походить від грецьких слів myco, що означає грибок і rhizo означає корінь, відноситься до асоціації між судинними корінням рослин і їх симбіотичними грибами. Близько 90 відсотків усіх видів рослин формують мікоризні відносини з грибами. У мікоризній асоціації грибкові міцелії використовують свою розгалужену мережу гіф і велику площу поверхні, контактуючи з грунтом, щоб направляти воду та мінерали з ґрунту в рослину. Натомість рослина постачає продукти фотосинтезу, щоб підживлювати метаболізм гриба.

Існує ряд видів мікоризи. Ектомікоризи («зовнішня» мікориза) утворюються, коли гриби огортають коріння в оболонку (звану мантією) і сітку Hartig з гіф, яка простягається в коріння між клітинами (рис\(\PageIndex{4}\).\(\PageIndex{5}\) А). Грибковий партнер може належати до Ascomycota, Basidiomycota або зрідка до одного з зигоспороутворюючих ендогоналів. Ектомікоризні відносини, як правило, присутні в помірних і бореальних лісових деревах, хоча їх значення в тропічних лісах в даний час з'ясовується. При другому типі гриби в Glomeromycota утворюють арбускулярну мікоризу (звану ендомікоризою). Гриби утворюють арбускули, сильно розгалужені гіфальні структури, які проникають в стінки кореневих клітин і є місцем обмінів обміну речовин між грибком і рослиною-господарем (рис.\(\PageIndex{4}\) Б і рис.\(\PageIndex{5}\) Б). Arbuscules (від латинського слова для маленьких дерев) мають вигляд, схожий на чагарник завдяки збільшенню площі поверхні для обміну між мембранами.

Орхідеї покладаються на третій вид мікоризи. Орхідеї - це група рослин, часто живуть як епіфіти, які утворюють крихітні насіння без особливого зберігання для підтримки проростання та зростання - чорні цятки у морозиві з ванільних бобів - це насіння орхідеї. Їх насіння не проростуть без мікоризного партнера (зазвичай базидіоміцета). Насіння орхідеї приваблює мікоризний гриб за допомогою хімічних сигналів, потім, коли зв'язок встановлюється, починає лізувати грибкові клітини, щоб отримати поживні речовини від гриба. Лише до тих пір, поки орхідея не виробить своє листя і не зможе успішно фотосинтезувати, цукру починають передаватися грибу. Рослини в Ericaceae (сімейство вересових) представляють щонайменше два різних види мікоризи: Ерікоїдний і Монотропоїдний.

Мистецтво З'єднання

Малюнок\(\PageIndex{4}\): (а) Ектомікориза, що утворює грибкову мантію та сітку Хартіга в корені рослини та (б) арбускулярну мікоризу, що утворює арбускули. При ектомікоризі грибкові гіфи утворюють структуру, звану сіткою Хартіга всередині кореня. Сітка Хартіга утворює ряди клітин, які тягнуться прямо вниз і розгалужуються до зовнішньої сторони кореня. Грибкова мантія оточує корінь. Міцелії відходять від грибкової мантії. У арбускулярної мікоризи гриби утворюють пальцеподібні скупчення, які з'єднуються з міцелією, що простягаються від кореня в грунт. (кредит b: MS Turmel, Університет Манітоби, факультет рослинництва)

Малюнок\(\PageIndex{5}\): (а) щеплення коренів Pinus radiata (Монтерейська сосна) гіфами мухомора мухомора (мухомор) призводить до того, що сосна утворює багато дрібних, розгалужених корінців. Гіфи мухомора покривають ці дрібні коріння білою мантією. (б) Спори (круглі тіла) і гіфи (ниткоподібні структури) видно на цій світловій мікрофотографії арбускулярної мікоризи між грибом і коренем кукурудзяної рослини. (кредит а: модифікація роботи Ренді Моліна, USDA; кредит b: модифікація роботи Сари Райт, USDA-ARS; дані шкали від Метта Рассела)

Еволюція з'єднання

Мікоризи - взаємовигідна симбіотична асоціація між корінням судинних рослин і грибами. Добре прийнята теорія передбачає, що гриби відіграли важливу роль в еволюції кореневої системи у рослин і сприяли успіху покритонасінних рослин. Мохоподібні (мохи та печінка), які вважаються найпримітивнішими рослинами і першими вижили на суші, не мають справжньої кореневої системи; деякі мають везикулярно-арбускулярну мікоризу, а деякі - ні. Вони залежать від простого ризоїда (підземного органу) і не можуть вижити в сухих районах. Справжні коріння з'явилися у судинних рослин. Вважається, що судинні рослини, які розробили систему тонких розширень з ризоїдів (виявлених у мохах), мали вибіркову перевагу, оскільки вони мали більшу площу поверхні контакту з грибковими партнерами, ніж мохи та печінкові судини, таким чином, користуючись більшою кількістю поживних речовин у землі.

Викопні записи свідчать про те, що гриби передували рослинам на суходолі. Першою асоціацією між грибами та фотосинтетичними організмами на суші беруть участь мохоподібні рослини та ендофіти. Ці ранні асоціації розвивалися ще до того, як у рослин з'явилися коріння. Повільно переваги взаємодії ендофітів та ризоїдів для обох партнерів призвели до сучасної мікоризи; приблизно 90 відсотків сучасних судинних рослин мають асоціації з грибами у своїй ризосфері. Гриби, що беруть участь у мікоризі, демонструють багато характеристик примітивних грибів; вони виробляють прості спори, демонструють невелику диверсифікацію, не мають статевого репродуктивного циклу і не можуть жити поза мікоризною асоціацією. Рослини отримали користь від асоціації, оскільки мікориза дозволила їм переміститися до нових середовищ існування через збільшення поглинання поживних речовин, і це дало їм вибіркову перевагу перед рослинами, які не встановили симбіотичних відносин.

Лишайники

Лишайники, як правило, визначаються як симбіотичні відносини між грибковим партнером (мікобіонтом, зазвичай аскоміцетом) та водоростями або ціанобактерієм (фотобіонтом). Мікобіонт утворює слань, обертаючи тонкий шар фотобіонтних клітин в грибкову тканину. Таким чином, гриб розміщує фотобіонт, тоді як фотобіонт виробляє цукру за допомогою фотосинтезу, яким харчується гриб. Гриб контролює розмноження фотобіонта і коли фотобіонт потрапляє в їжу. Гриб - це, по суті, землеробство фотобіонта. Чи вважаєте ви це паразитизмом чи взаємністю?

Ця асоціація утворює єдиний слань, який, здається, є єдиним організмом, таким чином лишайники мають назви видів. Однак чим більше вчені дивляться, тим більше взаємодіючих організмів вони, здається, знаходять у лишайників. Тристоронні лишайники містять два фотобіонти: водорості і ціанобактерії. Було виявлено, що багато лишайників містять другий мікобіонт (як правило, дріжджі базидіоміцета), ендофіфічні бактерії та інші організми, роль яких у відносині лишайників ми ще не розуміємо. Див. розділ 3.7 Фотографічного атласу, щоб глибше зануритися в лишайники.

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Каліфорнійський державний лишай, Ramalina menziesii, мереживний лишай. Цей лишайник утворює драпірувальні сітки, що звисають з гілок дерев, іноді повністю покриваючи дерева в прибережних дюн. Оскільки лишайники часто ростуть на вмираючих деревах, люди іноді думають, що вони викликають цей спад. Однак лишайники, як правило, занадто повільні, щоб конкурувати з деревами, і часто фільтрують поживні речовини з повітря, які потім капають лишайники до коренів дерева, потенційно допомагаючи запліднити його. Фото Джей Джей Джонсон, CC-BY-NC.

Інші приклади мутуалізму грибів - рослин включають ендофіти: гриби, які живуть всередині тканини, не пошкоджуючи рослину-господаря. Ендофіти виділяють токсини, які відштовхують травоїдних, або надають стійкість до факторів стресу навколишнього середовища, таких як зараження мікроорганізмами, посуха або важкі метали в грунті.

Грибково-тваринний мутуалізм

У грибів розвинулися мутуалізми (і паразити!) з численними комахами у Phylum Arthropoda: зчленовані, ногі безхребетні. Членистоногі залежать від гриба для захисту від хижаків і хвороботворних мікроорганізмів, в той час як гриб отримує поживні речовини і спосіб поширення суперечок в нові середовища. Одним із прикладів є зв'язок між видами Basidiomycota та щитівками. Грибковий міцелій покриває і захищає колонії комах. Щитки сприяють надходженню поживних речовин від паразитуючої рослини до гриба. У другому прикладі листогризучі мурахи Центральної і Південної Америки буквально розводять гриби. Вони зрізають диски листя з рослин і накопичують їх в підземних садах (рис.\(\PageIndex{7}\)). Гриб базидіоміцетів (Leucoagaricus gongylophorus) культивується в цих дискових садах з шматочків міцелію з початкової колонії королеви, тобто гриби в цих садах генетично досить схожі (монокультура, якщо хочете). Гриб перетравлює клітковину в листі, яку мурахи не можуть розщепити, а потім виробляє багаті поживними речовинами структури, які називаються гонгілідії, якими харчуються мурахи. Мурахи патрулюють свій сад, доглядаючи за своїми грибами. Існують актиноміцети (нитчасті бактерії), які живуть на поверхні мурахи, всередині його кутикули, які виробляють протигрибкові сполуки, специфічні для іншого паразитичного гриба (аскоміцета), який часто вторгається в ці грибкові сади. І мурахи, і гриби отримують користь від асоціації. Гриб отримує стійкий запас листя і свободу від конкуренції, в той час як мурахи харчуються грибами, які вони культивують. Дивіться цей процес у дії у відео\(\PageIndex{1}\).

Малюнок\(\PageIndex{7}\): Мураха, що різає листя, транспортує шматок листа, який буде харчуватися вирощеним грибом. (кредит: Скотт Бауер, USDA-ARS)

Відео\(\PageIndex{1}\): Мурахи-листорізи та їх грибкові сади. Джерело з YouTube.

Грибоїдні

Розгін тварин важливий для деяких грибів, оскільки тварина може переносити суперечки на значній відстані від джерела. Спори грибів рідко повністю деградують в шлунково-кишковому тракті тварини, і багато хто здатний проростати при їх пропуску в калі. Деякі гнойові гриби насправді вимагають проходження через травну систему травоїдних тварин для завершення їх життєвого циклу. Чорний трюфель - цінний делікатес для гурманів - це плодове тіло підземного гриба. Майже всі трюфелі є ектомікоризними, і зазвичай зустрічаються в тісній асоціації з деревами. Тварини їдять трюфелі і розганяють суперечки. В Італії та Франції мисливці за трюфелями використовують самок свиней, щоб винюхати трюфелі. Самки свиней приваблюють трюфелі, оскільки гриб виділяє летючу сполуку, тісно пов'язану з феромоном, виробленим самцями свиней.

Грибкові паразити рослин

Паразитизм описує симбіотичні відносини, в яких один член асоціації отримує вигоду за рахунок іншого. І паразити, і хвороботворні мікроорганізми шкодять господареві; однак збудник викликає захворювання, тоді як паразит зазвичай цього не робить.

Виробництво достатніх якісних культур має важливе значення для існування людини. Хвороби рослин зруйнували посіви, що принесло широке поширення голоду. Багато збудників рослин - це гриби, які викликають розпад тканин і можливу загибель господаря (рис.\(\PageIndex{8}\)). Окрім безпосереднього руйнування рослинної тканини, деякі патогенні мікроорганізми рослин псують врожаї, виробляючи потужні токсини. Гриби також відповідають за псування їжі і гниття збережених культур. Наприклад, гриб Claviceps purpurea викликає ріжки, захворювання злакових культур (особливо жита). Хоча гриб знижує вихід злаків, вплив алкалоїдних токсинів ріжків на людину і тварин має набагато більше значення. У тварин захворювання відносять до ерготизму. Найбільш поширеними ознаками і симптомами є судоми, галюцинації, гангрена, втрата молока у великої рогатої худоби. Діючою речовиною ріжків є лізергінова кислота, яка є попередником препарату ЛСД. Сажка, іржа та борошниста або несправжня борошниста роса - інші приклади поширених грибкових збудників, які вражають сільськогосподарські культури.

Малюнок\(\PageIndex{8}\): Деякі грибкові збудники включають (а) зелену цвіль на грейпфруті, (б) борошнисту росу на цинії, (в) стовбурову іржу на сніпі ячменю та (г) сіру гниль на винограді. У вологих умовах Botrytis cinerea гриб, який викликає сіру гниль, може знищити урожай винограду. Однак контрольоване зараження винограду Botrytis призводить до благородної гнилі, умови, яка виробляє міцні та цінні десертні вина. (кредит а: модифікація роботи Скотта Бауера, USDA-ARS; кредит b: модифікація роботи Стівена Аусмуса, USDA-ARS; кредит c: модифікація роботи Девіда Маршалла, USDA-ARS; кредит d: модифікація роботи Джозефа Сміланіка, USDA-ARS)

Афлатоксини - токсичні, канцерогенні сполуки, що виділяються грибами роду Aspergillus. Періодично врожаї горіхів і зерен забруднюються афлатоксинами, що призводить до масового відкликання продукції. Це іноді руйнує виробників і спричиняє дефіцит продовольства в країнах, що розвиваються.

Резюме

Гриби займають майже всі середовища на Землі, але часто зустрічаються в прохолодних вологих місцях з запасом матеріалу, що розкладається. Гриби - це сапротрофи, які розкладають органіку, мутуалісти та паразити. Багато успішних взаємин залучають грибок і інший організм. Деякі групи грибів встановлюють складні мікоризні асоціації з корінням рослин. Приблизно 90% всіх видів рослин утворюють певний тип мікоризних відносин, і цілком ймовірно, що цей симбіоз допоміг раннім рослинам у переході на землю. Лишайники - це симбіотичний зв'язок між грибком і фотосинтетичним організмом, як правило, водоростями або ціанобактеріями. Фотосинтетичний організм забезпечує енергію, отриману зі світла та вуглеводів, тоді як грибок постачає мінерали та захист. Деякі тварини, які споживають гриби, допомагають поширювати спори на великі відстані.

Атрибуції

Куратор і автор Марія Морроу, CC-BY-NC, використовуючи наступні джерела:

• 24.3 Екологія грибів і 24.4 грибкових паразитів і патогенів з біології 2e від OpenStax (ліцензований CC-BY). Доступ безкоштовно на openstax.org.