2.4: Перспективи філогенетичного дерева

Цілі навчання

• Опишіть горизонтальний перенос генів.
• Проілюструйте, як прокаріоти і еукаріоти переносять гени горизонтально.
• Опишіть процес ендосимбіозу і поясніть, як це може виробляти мембрано-зв'язані органели.
• Визначте веб-та кільцеві моделі філогенетичних відносин та опишіть, чим вони відрізняються від оригінальної концепції філогенетичного дерева.

Поняття філогенетичного моделювання постійно змінюються. Це одна з найбільш динамічних галузей вивчення у всій біології. За останні кілька десятиліть нові дослідження кинули виклик уявленням вчених про те, як організми пов'язані між собою. Запропоновано нові моделі цих взаємозв'язків для розгляду науковим співтовариством.

Багато філогенетичні дерева були показані як моделі еволюційного взаємозв'язку між видами. Філогенетичні дерева виникли у Чарльза Дарвіна, який намалював перше філогенетичне дерево в 1837 році (рис.\(\PageIndex{1}\) А), яке служило зразком для подальших досліджень більше століття. Поняття філогенетичного дерева з єдиним стовбуром, що представляє спільного предка, з гілками, що представляють розбіжність видів від цього предка, добре вписується в структуру багатьох поширених дерев, таких як дуб (\(\PageIndex{a}\)б). Однак дані сучасного аналізу послідовності ДНК та нещодавно розроблених комп'ютерних алгоритмів викликали скептицизм щодо обґрунтованості стандартної моделі дерева у науковому співтоваристві.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): (а) концепція «дерева життя» сходить до ескізу 1837 року Чарльза Дарвіна. Як і (б) дуб, «дерево життя» має єдиний стовбур і безліч гілок. (кредит b: модифікація роботи «Амада44"/Wikimedia Commons)

Обмеження класичної моделі

Класичне мислення про еволюцію прокаріотів, включене в класичну модель дерева, полягає в тому, що види еволюціонують клоналію. Тобто вони самі виробляють потомство лише випадковими мутаціями, що викликають сходження в різноманітність відомих науці сучасних і вимерлих видів. Цей погляд дещо складний у еукаріотів, які розмножуються статевим шляхом, але закони менделінової генетики пояснюють зміну потомства, знову ж таки, результатом мутації всередині виду. Поняття перенесення генів між неспорідненими видами не розглядалося як можливість ще відносно недавно. Горизонтальний перенос генів (HGT), також відомий як бічний перенос генів, - це передача генів між неспорідненими видами. Було показано, що HGT є постійно присутнім явищем, причому багато еволюціоністів постулюють важливу роль для цього процесу в еволюції, тим самим ускладнюючи просту модель дерева. Показано, що гени передаються між видами, які лише віддалено пов'язані за допомогою стандартної філогенії, тим самим додаючи шару складності до розуміння філогенетичних зв'язків.

Для розуміння філогеній важливі різні способи, які HGT виникає у прокаріотів. Хоча в даний час тушка не розглядається як важлива для еукаріотичної еволюції, HGT дійсно відбувається і в цій області. Нарешті, як приклад кінцевого перенесення генів були запропоновані теорії злиття генома між симбіотичними або ендосимбіотичними організмами, щоб пояснити подію великого значення - еволюцію першої еукаріотичної клітини, без якої людина не могла б з'явитися.

Горизонтальний перенос генів

Горизонтальний перенос генів (HGT) - це впровадження генетичного матеріалу від одного виду до іншого виду за допомогою механізмів, відмінних від вертикальної передачі від батьків до потомства. Ці передачі дозволяють навіть віддалено спорідненим видам ділитися генами, впливаючи на їх фенотипи. Вважається, що тушка є більш поширеною у прокаріотів, але лише близько 2% прокаріотичного генома можуть бути перенесені цим процесом. Деякі дослідники вважають такі оцінки передчасними: фактичне значення HGT для еволюційних процесів необхідно розглядати як незавершену роботу. Оскільки явище досліджується більш ретельно, воно може виявитися більш поширеним. Багато вчених вважають, що тушка і мутація виявляються (особливо у прокаріотів) значним джерелом генетичної варіації, яка є сировиною для процесу природного відбору. Ці передачі можуть відбуватися між будь-якими двома видами, які поділяють інтимні стосунки (Таблиця\(\PageIndex{1}\)).

Таблиця\(\PageIndex{1}\): Короткий опис механізмів прокаріотичної та еукаріотичної тушки.

	Механізм	Режим передачі	Приклад
Прокаріоти	перетворення	поглинання ДНК	багато прокаріотів
	трансдукція	бактеріофаг (вірус)	бактерії
	відмінювання	пілус	багато прокаріотів
	агенти перенесення генів	фагоподібні частинки	фіолетові несірчані бактерії
Еукаріот	з харчових організмів	невідомий	попелиця
	стрибки генів	транспозони	рослини рису і проса
	епіфіти/паразити	невідомий	гриби тисових дерев
	від вірусних інфекцій

тушка в Прокаріоті

Показано, що механізм HGT є досить поширеним у прокаріотичних доменах бактерій та архей, значно змінюючи спосіб їх еволюції. Більшість еволюційних моделей, таких як ендосимбіотична теорія, припускають, що еукаріоти походять від декількох прокаріотів, що робить HGT ще важливішим для розуміння філогенетичних зв'язків усіх існуючих та вимерлих видів.

Те, що гени переносяться серед поширених бактерій, добре відомий студентам мікробіології. Ці передачі генів між видами є основним механізмом, за допомогою якого бактерії набувають стійкості до антибіотиків. Класично вважалося, що цей тип передачі відбувається трьома різними механізмами:

1. Трансформація: гола ДНК засвоюється бактерією
2. Трансдукція: гени передаються за допомогою вірусу
3. Кон'югація: використання порожнистої трубки, яка називається пілусом, для передачі генів між організмами

Зовсім недавно був виявлений четвертий механізм перенесення генів між прокаріотами. Дрібні вірусоподібні частинки, звані агентами переносу генів (GTA), переносять випадкові геномні сегменти від одного виду прокаріота до іншого. Показано, що ГТА відповідають за генетичні зміни, іноді з дуже високою частотою порівняно з іншими еволюційними процесами. Перша ГТА була охарактеризована в 1974 році з використанням фіолетових, не сірчаних бактерій. Ці ГТА, які, як вважають, є бактеріофагами (вірусами, що заражають бактерії), які втратили здатність розмножуватися самостійно, переносять випадкові шматочки ДНК від одного організму до іншого. Здатність ГТС діяти з високою частотою була продемонстрована в контрольованих дослідженнях з використанням морських бактерій. Події перенесення генів у морських прокаріотів, або ГТА, або вірусами, оцінюються як 10 ¹³ на рік лише у Середземному морі. Вважається, що GTA та віруси є ефективними транспортними засобами HGT, що мають великий вплив на еволюцію прокаріотів.

Внаслідок цього сучасного аналізу ДНК ідея про те, що еукаріоти еволюціонували безпосередньо з Археї, випала з ладу. Хоча еукаріоти мають багато особливостей, які відсутні у бактерій, таких як коробка TATA (знайдена в області промоторів багатьох генів), відкриття того, що деякі еукаріотичні гени були більш гомологічними з бактеріальною ДНК, ніж ДНК археї, зробило цю ідею менш стійкою. Крім того, злиття геномів з археї та бактерій шляхом ендосимбіозу було запропоновано як кінцеву подію еукаріотичної еволюції.

HGT у еукаріотів

Хоча легко помітити, як прокаріоти обмінюються генетичним матеріалом по HGT, спочатку вважалося, що цей процес відсутній у еукаріотів. Зрештою, прокаріоти - це лише поодинокі клітини, що піддаються безпосередньо навколишньому середовищу, тоді як статеві клітини багатоклітинних організмів зазвичай секвестуються в захищених частинами тіла. З цієї думки випливає, що перенесення генів між багатоклітинними еукаріотами має бути складніше. Дійсно, вважається, що цей процес зустрічається рідше у еукаріотів і має набагато менший еволюційний вплив, ніж у прокаріотів. Незважаючи на цей факт, HGT між віддалено спорідненими організмами була продемонстрована у кількох еукаріотичних видів, і цілком можливо, що в майбутньому буде виявлено більше прикладів.

У рослин перенос генів спостерігався у видів, які не можуть перехресно запилювати звичайними способами. Показано, що транспозони або «стрибаючі гени» переносяться між видами рослин рису та проса. Крім того, грибкові види, що харчуються тисовими деревами, з яких з кори отримують протираковий препарат TAXOL®, придбали здатність самостійно виготовляти таксол, наочний приклад перенесення генів.

У тварин особливо цікавий приклад тушки зустрічається всередині виду попелиці (рис.\(\PageIndex{2}\)). Попелиця - комахи, які змінюються за кольором залежно від вмісту каротиноїдів. Каротиноїди - це пігменти, виготовлені різними рослинами, грибами та мікробами, і вони виконують різноманітні функції у тварин, які отримують ці хімічні речовини з їжі. Людям потрібні каротиноїди для синтезу вітаміну А, і ми отримуємо їх, вживаючи апельсинові фрукти та овочі: морква, абрикоси, манго та солодка картопля. З іншого боку, попелиця придбала здатність виробляти каротиноїди самостійно. Згідно з аналізом ДНК, ця здатність обумовлена перенесенням грибкових генів комасі по тушці, імовірно, як комаха споживала гриби в їжу. Фермент каротиноїдів, який називається десатуразою, відповідає за червоне забарвлення, яке спостерігається у певних попелиць, і далі було показано, що коли цей ген інактивується мутацією, попелиця повертається до свого більш поширеного зеленого кольору (Малюнок\(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{2}\): (а) Червона попелиця отримує свій колір з червоного каротиноїдного пігменту. Гени, необхідні для виготовлення цього пігменту, присутні в певних грибах, і вчені припускають, що попелиця придбала ці гени через тушку після вживання грибів в їжу. Якщо гени для створення каротиноїдів інактивуються мутацією, попелиця повертається до (б) свого зеленого кольору. Червоне забарвлення робить тлю набагато більш помітною для хижаків, але дані свідчать про те, що червона попелиця більш стійка до інсектицидів, ніж зелена. Таким чином, червона попелиця може бути більш придатною для виживання в деяких середовищах, ніж зелена. (Кредит а: модифікація роботи Бенні Мазура; кредит b: модифікація роботи Міка Талбота)

Ендосимбіоз, синтез геному та еволюція еукаріотів

Вчені вважають, що кінцева в HGT відбувається через злиття генома між різними видами прокаріотів, коли два симбіотичні організми стають ендосимбіотичними. Це відбувається, коли один вид береться всередину цитоплазми іншого виду (див. Рис.\(\PageIndex{3}\)), що в кінцевому підсумку призводить до геному, що складається з генів як ендосимбіонта, так і господаря. Цей механізм є аспектом теорії ендосимбіонтів, яка приймається більшістю біологів як механізм, за допомогою якого еукаріотичні клітини отримували свої мітохондрії та хлоропласти. Однак роль ендосимбіозу в розвитку ядра більш спірна. Вважається, що ядерна та мітохондріальна ДНК мають різне (окреме) еволюційне походження, причому мітохондріальна ДНК отримується з кругових геномів бактерій, які були охоплені древніми прокаріотичними клітинами. Мітохондріальна ДНК може розглядатися як найменша хромосома. Мітохондріальна ДНК зазвичай успадковується тільки від матері. Мітохондріальна ДНК деградує в спермі, коли сперма деградує в заплідненій яйцеклітині або в інших випадках, коли мітохондрії, розташовані в джгутику сперми, не потрапляють в яйцеклітину. Однак останні дослідження припускають, що батьки також іноді вносять свою мітохондріальну ДНК у своє потомство (див. Ця стаття про природу).

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Ця діаграма показує прокаріотичну клітину в крайньому лівому куті. На першій стадії ця клітина охоплена еукаріотичної клітиною. На другому кроці ми бачимо прокаріотичну клітину, захоплену в еукаріотичній клітині, хоча вона все ще виглядає так само, як і до того, як вона була охоплена. Він оточений мембраною еукаріот (пунктирна лінія). На третьому кроці, припустимо, після тривалого періоду еволюції та проміжних стадій ми бачимо повністю сформований хлоропласт з двома мембранами. Робота Ніккі Харріс CC BY-NC з додатковими етикетками Марії Морроу.

Протягом останнього десятиліття Джеймс Лейк з Інституту астробіології UCLA/NASA запропонував процес злиття генома шляхом ендосимбіозу, який відповідає за еволюцію перших еукаріотичних клітин (Рисунок\(\PageIndex{4}\) а). Використовуючи аналіз ДНК та новий математичний алгоритм, який називається умовною реконструкцією (CR), його лабораторія запропонувала еукаріотичним клітинам розвиватися з ендосимбіотичного злиття генів між двома видами, одним Archaea та іншим a Бактерії. Як уже згадувалося, деякі еукаріотичні гени нагадують гени археї, тоді як інші нагадують гени бактерій. Ендосимбіотична подія злиття, така як запропонувала Лейк, чітко пояснила б це спостереження. З іншого боку, ця робота нова і алгоритм CR є відносно необґрунтованим, що змушує багатьох вчених протистояти цій гіпотезі.

Більш пізня робота озера (\(\PageIndex{4}\)b) пропонує, що грамнегативні бактерії, які є унікальними в межах своєї області тим, що вони містять дві ліпідні двошарові мембрани, дійсно є результатом ендосимбіотичного злиття археальних і бактеріальних видів. Подвійна мембрана була б прямим результатом ендосимбіозу, при цьому ендосимбіонт підбирає другу мембрану від господаря, коли вона була інтерналізована. Цей механізм також використовувався для пояснення подвійних мембран, що містяться в мітохондріях та хлоропластах. Робота озера не позбавлена скептицизму, і ідеї все ще обговорюються в біологічній науковій спільноті. Окрім гіпотези Лейка, існує ще кілька конкуруючих теорій щодо походження еукаріотів. Як розвивалося еукаріотичне ядро? Одна теорія полягає в тому, що прокаріотичні клітини виробляли додаткову мембрану, яка оточувала бактеріальну хромосому. Деякі бактерії мають ДНК, укладену двома мембранами; однак, немає ніяких доказів ядерця або ядерних пір. Інші протеобактерії також мають мембрано-зв'язані хромосоми. Якби еукаріотичне ядро розвивалося таким чином, ми очікували б, що один з двох типів прокаріотів буде більш тісно пов'язаний з еукаріотами.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Теорія про те, що мітохондрії і хлоропласти є ендосимбіотичними за походженням, зараз широко прийнята. Більш суперечливим є пропозиція про те, що (а) еукаріотичне ядро виникло в результаті злиття архейних і бактеріальних геномів, і що (б) грамнегативні бактерії, які мають дві мембрани, виникли в результаті злиття архей і грампозитивних бактерій, кожна з яких має одну мембрану. Описовий текст: Ілюстрація вказує на те, що всередині ядра операційні гени були успадковані від предкової еубактерії, а інформаційні гени успадковані від предкової архебактерії. Частина В вказує на те, що зовнішня мембрана грамнегативних бактерій походить від археї, а внутрішня мембрана - від грампозитивних бактерій.

Перша гіпотеза ядра передбачає, що ядро еволюціонувало у прокаріотів спочатку (\(\PageIndex{5}\)а), а потім пізніше злиття нового еукаріота з бактеріями, які стали мітохондріями. Мітохондрія-перша гіпотеза передбачає, що мітохондрії були вперше встановлені в прокаріотичному господареві (\(\PageIndex{5}\)b), який згодом придбав ядро шляхом злиття або інших механізмів, щоб стати першою еукаріотичною клітиною. Найцікавіше, що перша гіпотеза еукаріота передбачає, що прокаріоти насправді еволюціонували з еукаріотів, втрачаючи гени та складність (\(\PageIndex{5}\)c). Всі ці гіпотези піддаються випробуванню. Тільки час і більше експериментів визначать, яка гіпотеза найкраще підтверджується даними.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Три альтернативні гіпотези еукаріотичної та прокаріотичної еволюції - це (а) гіпотеза першої ядра, (б) гіпотеза першої мітохондрії та (в) гіпотеза першої еукаріота. У гіпотезі першого ядра первинна ендосимбіотична подія призвела до того, що родова еукаріотична клітина набула ядра, а вторинна ендосимбіотична подія призвела до придбання мітохондріона. У мітохондрії-першої гіпотези мітохондріон був придбаний раніше ядра, але обидва були придбані ендосимбіозом. У першій гіпотезі еукаріот прокаріоти еволюціонували з еукаріотичних клітин, які втратили свої ядра та органели.

Веб- та мережеві моделі

Визнання важливості тушки, особливо в еволюції прокаріотів, змусило деяких запропонувати відмовитися від класичної моделі «дерева життя». У 1999 році У. Форд Дуліттл запропонував філогенетичну модель, яка більше нагадує павутину або мережу, ніж дерево. Гіпотеза полягає в тому, що еукаріоти еволюціонували не від одного предка прокаріотів, а з пулу багатьох видів, які поділяли гени за механізмами HGT. Як показано\(\PageIndex{6}\) на малюнку а, деякі окремі прокаріоти відповідали за перенесення бактерій, що викликали розвиток мітохондрій, новим еукаріотам, тоді як інші види перенесли бактерії, що породили хлоропласти. Цю модель часто називають «павутиною життя». Прагнучи зберегти аналогію з деревом, деякі запропонували використовувати дерево фікуса (рис.\(\PageIndex{6}\) b) з його численними стовбурами як філогенетичне, щоб представляти зменшену еволюційну роль для тушки.

Малюнок\(\PageIndex{6}\)): Модель Web of life, що показує три сфери життя. У (а) гілки дерева життя пов'язані латерально подіями перенесення генома (мітохондрії і хлоропласти мітяться). Замість того, щоб з'являтися як дерево з чіткими шляхами, які слід слідувати, еволюційні «гілки» утворюють взаємопов'язану павутину або сітчасту структуру. В основі павутини виходить кілька шляхів із спільної родової спільноти примітивних клітин. У (б) складні повітряні коріння тропічного дерева схрещуються і прикріплюються один до одного, утворюючи подібну структуру до (а). (Кредит б: модифікація твору «psyberartist» /Flickr) Ілюстрація (а) показує павутину життя.

Кільце Життя Моделі

Інші запропонували відмовитися від будь-якої деревоподібної моделі філогенії на користь кільцевої структури, так званого «кільця життя» (рис.\(\PageIndex{7}\)); філогенетичної моделі, де всі три області життя еволюціонували з пулу примітивних прокаріотів. Озеро, знову використовуючи умовний алгоритм реконструкції, пропонує кільцеподібну модель, в якій види всіх трьох областей - Архея, Бактерії та Еукарія - еволюціонували з єдиного пулу прокаріотів, що змінюють гени. Його лабораторія пропонує, що ця структура найкраще підходить для даних з обширних аналізів ДНК, проведених у його лабораторії, і що кільцева модель є єдиною, яка адекватно враховує HGT та геномний злиття. Однак інші філогенетики залишаються вкрай скептично ставляться до цієї моделі.

Малюнок\(\PageIndex{7}\): Згідно з філогенетичною моделлю «кільце життя», три області життя еволюціонували з пулу примітивних прокаріотів. Ніякого виразного кореня в цій моделі не присутній. кільце зі словами «басейн примітивних прокаріотів» посередині.

Підсумовуючи, модель «дерева життя», запропоновану Дарвіном, повинна бути модифікована, щоб включити HGT. Чи означає це повністю відмовитися від моделі дерева? Навіть Лейк стверджує, що всі спроби повинні бути зроблені, щоб виявити деяку модифікацію моделі дерева, щоб дозволити їй точно відповідати його дані, і тільки неможливість зробити це буде схиляти людей до його кільцевої пропозиції.

Це не означає, що дерево, павутина або кільце повністю співвідносяться з точним описом філогенетичних відносин життя. Наслідком нового мислення про філогенетичні моделі є думка про те, що оригінальна концепція Дарвіна філогенетичного дерева занадто проста, але має сенс на основі того, що було відомо в той час. Однак пошук більш корисної моделі рухається далі: кожна модель служить гіпотезами для тестування з можливістю розробки нових моделей. Ось як просувається наука. Ці моделі використовуються як візуалізації, щоб допомогти побудувати гіпотетичні еволюційні відносини та зрозуміти величезну кількість аналізованих даних.

Резюме

Філогенетичне дерево, вперше використане Дарвіном, є класичною моделлю «дерева життя», що описує філогенетичні зв'язки між видами, і найбільш поширеною моделлю, яка використовується сьогодні. Нові ідеї про злиття HGT та генома змусили деяких запропонувати переглянути модель, щоб нагадувати павутини або кільця.

Дописувачі та атрибуція

Куратор і автор Марія Морроу з використанням наступних джерел:

• 20.3 Перспективи філогенетичного дерева з біології OpenStax (ліцензований CC-BY). Доступ безкоштовно на openstax.org.