2.3: Визначення еволюційних відносин

Цілі навчання

• Порівняйте гомологічні і аналогічні ознаки.
• Обговоріть мету кладистики.
• Опишіть поняття максимальної парсимонії.

Вчені повинні збирати точну інформацію, яка дозволяє їм здійснювати еволюційні зв'язки між організмами. Подібно до детективної роботи, вчені повинні використовувати докази для розкриття фактів. Що стосується філогеній, еволюційні дослідження зосереджуються на двох типах доказів: морфологічних (форма та функція) та генетичних.

Два варіанти подібності

Взагалі організми, які мають схожі фізичні особливості та геноми, як правило, більш тісно пов'язані, ніж ті, які цього не роблять. Такі ознаки, що перекриваються як морфологічно (за формою), так і генетично, називаються гомологічними структурами і випливають з подібностей розвитку, які ґрунтуються на еволюції. Наприклад, кістки в крилах кажанів і птахів мають гомологічні структури (рис.\(\PageIndex{1}\)), Як і листя монокотів і евдикотів (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Крила кажанів і птахів є гомологічними структурами, що вказує на те, що кажани і птахи мають спільне еволюційне минуле. І пташине крило, і крило кажана мають спільні кістки, аналогічні кісткам на руках і пальцях людини. Однак у крилі кажана кістки пальців довгі і роздільні і утворюють риштування, на якому натягнута мембрана крила. У пташиному крилі кістки пальців короткі і зрощені разом в передній частині крила. (кредит а: модифікація роботи Стіва Хіллебранда, USFWS; кредит b: модифікація роботи США DOI BLM)

Зверніть увагу, що це не просто одна кістка, а скоріше угруповання з декількох кісток, розташованих аналогічним чином. Чим складніше ознака, тим більша ймовірність будь-якого виду перекриття обумовлено загальним еволюційним минулим. Уявіть собі двох людей з різних країн, які винайшли автомобіль з однаковими деталями і в точно такому ж розташуванні без будь-яких попередніх або спільних знань. Цей результат був би дуже неймовірним. Однак якщо двоє людей обидва винайшли молоток, було б розумно зробити висновок, що обидва могли б мати оригінальну ідею без допомоги іншого. Той самий зв'язок між складністю та спільною еволюційною історією вірний для гомологічних структур організмів.

У рослині ми бачимо схожі тенденції. Прикладом гомологічної будови у рослин є лист. Групи судинних рослин еволюціонували від спільного предка, який утворив листя. Зокрема, ми могли б розглянути листя, утворені квітучими рослинами (Покритонасінні), найостаннішою головною кладкою в королівстві Plantae. Шляхи розвитку та внутрішня анатомія цих листя мають схожість через спільне походження, хоча вони можуть виглядати зовні різними.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Монокоти та евдікоти є двома основними поділами в межах квітучих рослин. Листя цих рослин мають відмінності в анатомії та морфології, які дозволяють розрізняти дві групи. Однак загальна структура дуже схожа. Це пояснюється тим, що їх листя гомологічні, отримані від спільного спільного предка, але розходяться за зовнішнім виглядом протягом еволюційного часу. Малюнок, створений Марією Морроу з модифікацією роботи Саймона Еугстера (лист евдікота), CC BY-SA 4.0, через Wikimedia Commons.

Оманливі виступи

Деякі організми можуть бути дуже тісно пов'язані між собою, хоча незначні генетичні зміни спричинили велику морфологічну різницю, щоб вони виглядали зовсім інакше. Аналогічно, непов'язані організми можуть бути віддалено пов'язані між собою, але виглядають дуже схожими. Зазвичай це відбувається тому, що обидва організми були в загальних адаптаціях, які еволюціонували в подібних умовах навколишнього середовища. Коли подібні характеристики виникають через екологічні обмеження, а не через тісний еволюційний зв'язок, це називається аналогією або гомоплазією. Наприклад, комахи використовують крила для польоту, як кажани і птахи, але будова крила і ембріональне походження зовсім інше. Вони називаються аналогічними структурами (Малюнок\(\PageIndex{3}\) і Рисунок\(\PageIndex{4}\)).

Подібні риси можуть бути як гомологічними, так і аналогічними. Гомологічні риси поділяються через спільне походження; аналогічні риси мають подібну функцію, але не схожі через спільну родословність. Наприклад, кістки в передньому ласті кита гомологічні кісткам в руці людини, хоча одна спеціалізується на плаванні, а інша сходження. Ці структури не є аналогічними. Крила бджоли і крила птиці аналогічні, але не гомологічні, як спеціалізовані для польоту, але абсолютно різного біологічного розташування. Деякі структури одночасно і аналогічні, і гомологічні: крила птиці і крила кажана одночасно гомологічні і аналогічні, обидва використовуються для польоту і обидва зі схожим біологічним розташуванням. Вчені повинні визначити, який тип подібності проявляє особливість, щоб розшифрувати філогенез досліджуваних організмів.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): (c) крило медоносної бджоли за формою схоже на a (b) пташине крило і (а) крило кажана, і виконує ту ж функцію. Однак, на відміну від крил кажана і птахів, крило медоносної бджоли не складається з кісток і має чітко різну будову і ембріональне походження. Ці типи крил (комаха проти кажанів і птахів) ілюструють аналогію - подібні структури, які не мають еволюційної історії. (кредит а: модифікація роботи Стіва Хіллебранда, USFWS; кредит b: модифікація роботи американським DOI BLM; кредит c: модифікація роботи Джона Саллівана)

Посилання на навчання: Цей веб-сайт має кілька прикладів, щоб показати, як зовнішність може вводити в оману при розумінні філогенетичних відносин організмів.

Аналогічні структури часто обумовлені конвергентною еволюцією структур, що використовуються для подібних функцій. Наприклад, існує безліч різних груп неспоріднених організмів, які фотосинтезуються. Рослини - це одна родовід фотосинтетичних організмів, предки яких діляться із зеленими та червоними водоростями. Бурі водорості мають зовсім іншу еволюційну історію і не мають спільного предка з рослинами (вони більш тісно пов'язані з водними цвілями). Однак багато бурих водоростей утворюють плоскі листоподібні структури, схожі на рослини, оскільки обидві групи використовують ці структури для фотосинтезу. Багато бурі водорості, такі як ламінарії, також утворюють стебло- і коренеподібні структури (див. Рис.\(\PageIndex{4}\)).

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Аналогічні структури. Бурі водорості, такі як ця морська пальма (Postelsia palmaeformis), тісно не пов'язані з рослинами. Однак, оскільки вони мають подібну харчову стратегію (фотосинтез), вони розвинули подібні зовнішні риси. Морські пальми мають систему кріплення під назвою holdfast, яка виглядає як коріння, що виходять з основи. Стеблоподібна смуга тримає леза, схожі на листя, висотою. Фото Пітера Персолла/Служба риби та дикої природи США, USFWS - Тихоокеанський регіон, суспільне надбання, через Wikimedia Commons.

Молекулярні порівняння

З розвитком технології ДНК область молекулярної систематики, яка описує використання інформації на молекулярному рівні, включаючи аналіз ДНК, розцвіла. Нові комп'ютерні програми не тільки підтверджують багато раніше класифіковані організми, але і виявляють раніше допущені помилки. Як і у випадку з фізичними характеристиками, навіть послідовність ДНК може бути складною для читання в деяких випадках. Для деяких ситуацій два дуже близькоспоріднених організма можуть виявитися непов'язаними, якщо сталася мутація, яка викликала зсув генетичного коду. Мутація вставки або видалення переміщала б кожну нуклеотидну базу на одне місце, внаслідок чого два подібні коди виявляться непов'язаними.

Іноді два сегменти коду ДНК у віддалено пов'язаних організмів випадковим чином поділяють високий відсоток основ в одних і тих же місцях, внаслідок чого ці організми виявляються тісно пов'язаними, коли їх немає. Для обох цих ситуацій були розроблені комп'ютерні технології, які допомагають виявити фактичні зв'язки, і, в кінцевому рахунку, поєднане використання як морфологічної, так і молекулярної інформації є більш ефективним у визначенні філогенії.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): На цьому зображенні показані послідовності амінокислот для одного і того ж білка (VEGF) у людей і мишей. Кожен рядок представляє послідовність іншого індивіда. Кожна буква являє собою амінокислоту. Послідовності були вирівняні, щоб знайти подібності та відмінності. Смуги через послідовності показують амінокислоти, які не змінюються у випробуваних організмах. Ці позиції вважаються спільними родовими характеристиками. У всіх інших місцях можуть бути відмінності в амінокислотах між організмами. Ми можемо використовувати їх як синоморфи для побудови дерева, припускаючи, що організми, які поділяють більше подібних послідовностей, більш тісно пов'язані між собою. Ця інформація зробила революцію в тому, як будуються філогенії. «Вирівнювання VEGF гомологічного домену репрезентативних VEGF (всіх ссавців VEGF від людини та миші плюс один VEGF-E (вірусний) та один VEGF-F (зміїна отрута)» Mjeltsch, CC BY-SA 4.0, через Wikimedia Commons.

Чому філогенія має значення? Еволюційні біологи могли б перерахувати багато причин, чому розуміння філогенії важливо для повсякденного життя в людському суспільстві. Для ботаніків філогенія виступає керівництвом до відкриття нових рослин, які можна використовувати на користь людям. Подумайте про всі способи використання рослинами - їжа, ліки та одяг - кілька прикладів. Якщо рослина містить сполуку, яка ефективна для лікування раку, вчені можуть захотіти вивчити всіх родичів цієї рослини для інших корисних препаратів.

Дослідницька група в Китаї визначила сегмент ДНК, який вважається загальним для деяких лікарських рослин сімейства Fabaceae (сімейство бобових), і працювала над визначенням того, які види мали цей сегмент (рис.\(\PageIndex{6}\)). Після тестування видів рослин у цьому сімействі команда знайшла маркер ДНК (відоме місце на хромосомі, що дозволило їм ідентифікувати вид) присутній. Потім, використовуючи ДНК для виявлення філогенетичних зв'язків, команда могла визначити, чи є недавно виявлена рослина в цій сім'ї, та оцінити її потенційні лікувальні властивості.

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Dalbergia sissoo (D. sissoo) знаходиться в сімействі Fabaceae, або бобових. Вчені виявили, що D. sissoo ділиться маркером ДНК з видами сімейства Fabaceae, які мають протигрибкові властивості. Згодом D. sissoo було показано, що має фунгіцидну активність, підтримуючи ідею про те, що маркери ДНК можуть бути використані для скринінгу рослин з потенційними лікарськими властивостями.

Побудова філогенетичних дерев

Як вчені будують філогенетичні дерева? Після сортування гомологічних та аналогічних ознак вчені часто організовують гомологічні риси за допомогою системи, яка називається кладистикою. Ця система сортує організми на клади: групи організмів, що походять від єдиного предка. Наприклад, на малюнку\(\PageIndex{7}\) всі організми в помаранчевій області еволюціонували від одного предка, який мав навколоплідні яйцеклітини. Отже, всі ці організми також мають навколоплідні яйцеклітини і складають єдину кладку, яку також називають монофілетичної групою. Клади повинні включати всіх нащадків з точки гілки.

Малюнок\(\PageIndex{7}\): Філогенез хребетних. Ящірки, кролики та люди походять від спільного предка, який мав навколоплідне яйце. Таким чином, ящірки, кролики та люди належать до клада Amniota. Вертебрата - більша клада, яка також включає рибу та міногу. Описовий текст: Ланцелети знаходяться на лівому кінчику V, а люди - на правому кінчику. Ще чотири лінії проведені паралельно лінії ланцетного; кожна з цих ліній починається далі по правій руці V, ніж наступна. В кінці кожного рядка, зліва направо, знаходяться міноги, риби, ящірки та кролики. Ящірки, кролики та люди знаходяться в кладі Amniota, які утворюють невеликий V, що гніздиться у верхньому правому куті V-подібного пладу хребетних.

Клади можуть відрізнятися за розміром залежно від того, на яку точку гілки посилається. Важливим фактором є те, що всі організми в кладі або монофілетичної групі випливають з однієї точки на дереві. Це можна пам'ятати, тому що монофілетика розпадається на «моно», що означає одне, і «філетичний», що означає еволюційні відносини. \(\PageIndex{8}\)На малюнку показані різні приклади кладок. Зверніть увагу, як кожен клад походить з однієї точки, тоді як некладовані групи показують гілки, які не мають спільної точки.

Малюнок\(\PageIndex{8}\): Всі організми всередині клади випливають з однієї точки на дереві. Клод може містити кілька груп, як у випадку з тваринами, грибами та рослинами, або одну групу, як у випадку з джгутиками. Групи, які розходяться в іншій точці гілки або які не включають всі групи в одній точці гілки, не вважаються кладами. Описовий текст: По порядку знизу це дипломонади, мікроспоридії, трихомонади, джгутики, ентамоеба, слиз цвілі та війки. На вершині дерева тварини, гриби та рослини розгалужуються з однієї точки і затінені, щоб показати, що вони належать до однієї клади. Джгутики знаходяться на гілці самі по собі, і вони також утворюють власну кладку і затінюються, щоб показати це. На іншому зображенні джгутики та війки затінені, щоб показати, що вони розгалужуються з різних точок на дереві і не вважаються кладами. Так само угруповання тварин та рослин, але не грибів, не вважатиметься кладом, не може виключити гілку, що походить у тій же точці, що й інші.

Філогенетичні дерева можуть бути побудовані шляхом оцінки подібності та відмінності між таксонами, що цікавлять (перегляньте це додаткове відео, щоб побачити, як це робиться). Ці риси можуть бути морфологічними або особливостями розвитку (рис.\(\PageIndex{7}\)) або генетичними ознаками, які називаються однонуклеотидними поліморфізмами (SNP, або Snips, коротше). Таксони з найбільшою схожістю поміщаються в один і той же клад.

Спільні характеристики

Організми еволюціонують від спільних предків, а потім урізноманітнюють. Вчені використовують словосполучення «сходження з модифікацією», оскільки навіть незважаючи на те, що споріднені організми мають багато однакових характеристик та генетичних кодів, зміни відбуваються. Ця закономірність повторюється знову і знову, коли людина проходить через філогенетичне дерево життя:

1. Зміна генетичного складу організму призводить до нової ознаки, яка стає поширеною в групі.
2. Багато організмів сходять з цієї точки і мають цю рису.
3. Продовжують виникати нові варіації: деякі адаптивні і зберігаються, що призводить до нових рис.
4. З новими ознаками визначається нова точка гілки (поверніться до кроку 1 і повторіть).

Якщо характеристика виявляється у предка групи, вона вважається спільним родовим характером, оскільки всі організми в таксоні або кладі мають цю рису. Хребетний на малюнку\(\PageIndex{7}\) є спільним родовим характером. Тепер розглянемо амніотичну яйцеклітину, характерну на цьому ж малюнку. Лише деякі організми на малюнку\(\PageIndex{7}\) мають цю рису, і для тих, хто це робить, це називається спільним похідним характером, оскільки ця риса, отримана в якийсь момент, але не включає всіх предків у дереві.

Складним аспектом спільних родових і спільних похідних символів є той факт, що ці терміни є відносними. Одну і ту ж рису можна вважати ту чи іншу залежно від використовуваної конкретної діаграми. Повертаючись до малюнка\(\PageIndex{8}\), зауважте, що навколоплідне яйце є спільним родовим характером для клади Амніота, тоді як волосяний покрив є спільним похідним характером для деяких організмів цієї групи. Ці терміни допомагають вченим розрізняти клади в будівництві філогенетичних дерев.

Вибір правильних відносин

Уявіть, що людина, відповідальна за правильну організацію всіх предметів у універмазі - непосильне завдання. Організувати еволюційні відносини всього живого на Землі виявляється набагато складніше: вчені повинні охоплювати величезні блоки часу і працювати з інформацією від давно вимерлих організмів. Спроба розшифрувати правильні зв'язки, особливо з огляду на наявність гомологій і аналогій, робить завдання побудови точного дерева життя надзвичайно складною. Додайте до цього розвиток технології ДНК, яка тепер забезпечує велику кількість генетичних послідовностей для використання та аналізу. Таксономія - суб'єктивна дисципліна: багато організмів мають більше одного зв'язку один з одним, тому кожен таксономіст буде вирішувати порядок зв'язків.

Щоб допомогти у величезній задачі точного опису філогеній, вчені часто використовують поняття, яке називається максимальною парсімонією. Максимальна парсимонія - це принципи, які передбачають найменшу кількість еволюційних подій, що відбулися в даній філогенії. Це також називається Razer Окхема - що ми також повинні вибрати найпростішу гіпотезу, яка пояснює дані. Максимальна ймовірність, ще один принцип, який використовується при побудові філогеній, говорить про те, що найбільш імовірна послідовність еволюційних подій, швидше за все, відбулася.

Наприклад, якщо ви побачили друга, який був у блакитній сорочці, а потім побачив їх знову ввечері, і вони все ще носили цю блакитну сорочку, ви, мабуть, припустимо, що вони були в тій самій блакитній сорочці цілий день. Однак не виключено, що вони пішли додому, змінилися і переодягнулися назад або переодягнулися в сорочку, яка виглядає дуже схожою. Це просто менш імовірно, і тому ми часто припускаємо перше.

Для вчених, що розшифровують еволюційні шляхи, використовується та ж ідея: шлях еволюції, ймовірно, включає найменшу кількість великих подій, які збігаються з наявними доказами. Починаючи з усіх гомологічних ознак в групі організмів, вчені шукають найбільш очевидний і простий порядок еволюційних подій, які призвели до виникнення цих рис.

Ці інструменти та концепції є лише деякими стратегіями, які вчені використовують для вирішення завдання розкриття еволюційної історії життя на Землі. Останнім часом нові технології виявили дивовижні відкриття з несподіваними стосунками, такими як той факт, що люди, здається, більш тісно пов'язані з грибами, ніж гриби до рослин. Звучить неймовірно? У міру зростання інформації про послідовності ДНК вчені стануть ближче до картографування еволюційної історії всього живого на Землі.

Резюме

Для побудови філогенетичних дерев вчені повинні збирати точну інформацію, яка дозволяє їм здійснювати еволюційні зв'язки між організмами. Використовуючи морфологічні та молекулярні дані, вчені працюють над виявленням гомологічних характеристик і генів. Подібність між організмами може випливати або з спільної еволюційної історії (гомології), або з окремих еволюційних шляхів (аналогії). Новіші технології можуть бути використані, щоб допомогти відрізнити гомології від аналогій. Після виявлення гомологічної інформації вчені використовують кладистику для організації цих подій як засіб для визначення еволюційної шкали часу. Вчені застосовують принципи максимальної парсимонії та максимальної ймовірності, які стверджують, що порядок подій, ймовірно, відбувався найбільш очевидним і простим способом з найменшою кількістю кроків і що найбільш ймовірна послідовність еволюційних подій, ймовірно, відбулася. Для еволюційних подій це був би шлях з найменшою кількістю основних розбіжностей, які корелюють з доказами.

Автори та атрибуція

Куратор і автор Марія Морроу з використанням наступних джерел:

• 20.2 Визначення еволюційних відносин з біології OpenStax (ліцензований CC-BY). Доступ безкоштовно на openstax.org.