7.3: Папороті

Last updated
Save as PDF

Page ID: 4097

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

У всьому світі налічується близько 10 560 видів живих папоротей (PPG I, 2016). Гаваї налічують приблизно 188 видів, з яких 111 є ендемічними та 35 корінними для Гавайських островів. Крім того, 40 видів інтродукованих папоротей стали натуралізованими (Ranker et al. , 2019). Як і у випадку з лікофітами, спорофіт є домінуючим етапом життєвого циклу папороті, а гаметофіт - окремим, вільноживучим рослиною (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Спорофіт *палапалай* (*Microlepia strigosa*), корінний вид папороті. За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr.

Папороті є поширеним видовищем у більшості сільських та міських районів і широко використовуються як кімнатні рослини та в озелененні. У гавайських лісах вирішальну роль відіграють залишився папороть підліток. Листя папороті (мегафіли) прийнято називати листям, які ростуть з прямостоячого повзучого кореневища (стебла). Вони починаються як скрипки, які розкручуються. Спорофіти папороті варіюються за розміром від невеликих трав'янистих рослин довжиною кілька сантиметрів до деревоподібних рослин заввишки понад 7 метрів (25 футів).

Спороносні структури у папоротей називаються спорангіями (сингулярний спорангіум), які згруповані разом у структури, звані сорі (сингулярний, сорус; рис.\(\PageIndex{1}\)). Сорі зазвичай зустрічаються на нижній стороні родючих листя, і вони можуть бути округлими або лінійними, залежно від виду. Форма і розташування сорі використовуються як ключові характеристики для ідентифікації різних видів папороті.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Папороть гаметофіт. «Тендерне гальмо (*Pteris tremula*)» від Poytr ліцензовано відповідно до CC BY-NC 2.0.

Спори проростають у гаметофіти (рис.\(\PageIndex{2}\)), які потім виробляють гамети (сперма та яйцеклітина), які, поєднуючись, переростають у спорофіти (те, що ми зазвичай бачимо і вважаємо папороті»), завершуючи життєвий цикл папороті (Малюнок\(\PageIndex{3}\)). Гаметофіт менше нігтя, і незалежний від спорофіта (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Папороті можуть рости в самих різних середовищах, але вони частіше зустрічаються у вологих екосистемах, оскільки їм потрібна вода для статевого розмноження, щоб сперма могла плисти до яйцеклітини на гаметофіті (рис.\(\PageIndex{3}\)).

Також папороті можуть розмножуватися безстатевим шляхом (вегетативне розмноження) з кореневища новими рослинами, що виходять з нього. У садівництві папороті розмножують поділом (рослину можна розділити на багато).

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Цей життєвий цикл папороті показує чергування поколінь з домінуючою спорофітною фазою. (кредит «папороть»: модифікація роботи Кори Занкера; кредит «гаметофіт»: модифікація роботи «Vlmastra» /Wikimedia Commons) за Біологія OpenStax Із Зазначенням Авторства — Некомерційна 4.0 Міжнародна (CC BY-NC 4.0).

Папороті діляться на чотири основні групи (підкласи; PPG I, 2016): Equisetidae, Marattidae, Ophioglossidae та Polypodiidae.

Equisetidae (хвощі)

Equisetales колись були різноманітною групою безнасінних судинних рослин, які були дуже поширені в кам'яновугільних (300 мільйонів років тому) і мають багатий викопний рекорд. Сьогодні існує лише один живий рід, Equisetum, який є трав'янистим, зазвичай досягає до 1 метра у висоту (3 фути), але деякі види здатні досягати 10 метрів (32 фути). Назва цієї групи походить від зовнішнього вигляду хвоща, який мають деякі розгалужені види. Їх легко розпізнати через своїх зелених фотосинтетичних стебел з вертикальними гребенями (рис.\(\PageIndex{4}\)). Листя зазвичай коричневі або чорні, трикутні, дрібні і розташовані у вигляді мутовки навколо стебла у вузлів (темні кільця на малюнку\(\PageIndex{4}\)).

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Скупчення стебел хвоща (Equisetum sp.) Крістіана Остроського CC BY-NC-ND 2.0 через Flickr.

Стебла мають кремнезем на своїх осередках, що робить ці рослини корисними як полірувальний матеріал. Деякі види використовувалися медикаментозно в Європі, Америці та Азії (особливо в Індії), у тому числі як сечогінний та протизапальний препарат (Carneiro et al. , 2013). Їх також вживають в їжу, їдять у вареному або сирому вигляді в різних культурах, особливо в ніжних молодих стеблах. На Гаваях немає місцевих видів цієї групи, кілька видів хвоща були недавно введені на острови для використання в садівництві та озелененні, особливо навколо ставків.

Marattiidae (стопа мула)

Ця група має лише одну живу сім'ю та 110 видів у всьому світі (PPG I, 2016). Це найдавніша група папоротей. Відомо, що ці види мають дуже великі вертикальні кореневища. Листові підстави набряклі, з великими м'ясистими прилистниками по обидва боки (прилистники деяких видів можна вживати в їжу). Листя стопи мулеса можуть бути дуже великими, досягаючи до 9 метрів (30 футів) в довжину.

Гаваї має один корінний вид, пала (Marattia douglasii). Інший вид, Angiopteris evecta, відомий як деревна папороть Мадагаскару або стопа мула, інтродується і занесений до інвазивного виду на Гаваях (рис.\(\PageIndex{5}\)).

Мараттіяде ferns.jpg — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Папороті у мараттійських на Гаваях. А) Пала (*Marattia douglasii*) і Б) папороть мадагаскарського дерева (*Angiopteris evecta*). За DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr. Похідне від оригінального твору Форест і Кім Старр, CC BY 3.0, через Вікісховище.

Ophioglossidae (збивають папороті, язики гадюки)

Підклас Ophioglossidae має два порядки: Psilotales (віночкові папороті) і Ophioglossales (язики гадюки). Папороті для збивання дуже легко розпізнати, оскільки вони схожі на зелений віник з трикутними стеблами, які розгалужуються дихотомно (двійками). Вони не мають коренів. Їх листя крихітні, тому зелені стебла виконують більшу частину фотосинтезу. Їх спорангії (спороносні структури) округлі, жовті, і їх можна побачити підвішеними на верхніх ділянках гілок. Віночки папороті зустрічаються у всіх тропічних середовищах по всьому світу. На Гаваях є два корінні види віночного папороті (рис.\(\PageIndex{6}\)). Моа нахеле (Psilotum complanatum) має плоскі стебла, а моа (moa або Psilotum nudum) росте вертикально. Ці види зустрічаються в найрізноманітніших середовищах на всіх основних гавайських островах. Традиційно моа використовувався для виготовлення леїв, а також медицини; наприклад, як проносний чай, а спори використовувалися як порошок для запобігання натирання (Krauss 1974).

Псілотум_скаржить_&_псилотум_нудум_ (4858557994) .jpg — Малюнок\(\PageIndex{6}\): Збийте види папороті на Гаваях Ліворуч: moa nahele (*Psilotum complanatum*) і праворуч: *moa (Psilotum nudum*). Девід Ейкхофф ліцензується відповідно до CC BY 2.0 через Wikimedia Commons.

Види Ophioglossales (папороті з язиком гадюки) часто характеризуються тим, що одночасно виробляють лише один м'ясистий лист. Також їх гаметофіти трапляються під землею, і вони покладаються на мікоризні гриби для харчування. Гаваї мають чотири корінні та один ендемічний вид в офіоглосалі. Прикладом може служити пуапуа моа або язик-маятник старого світу (Ophioderma pendulum). Його спорангії утримуються всередині шипа, який звисає з середини листа (рис.\(\PageIndex{7}\)).

Старр_040713-0097_Офіодерма_маятник_підсп. _falcatum.jpg — Малюнок\(\PageIndex{7}\): Пуапуа моа або язик гадюки старого світу (*Ophioderma modulum*) з родючим шипом. Ліс і Кім Старр, CC BY 3.0, через Вікісховище.

Поліподіоди

Це найбільша група папоротей з більшістю видів папоротей на Гаваях, що належать до неї. Види цієї групи дуже важливі для екології місцевих екосистем на Гаваях, вони процвітають у вологих і мезичних лісах, в яких вони можуть стати домінуючою групою, що покриває ґрунт, а також бути присутніми в середині пологу як епіфітні види (ростуть на деревах, не завдаючи їм шкоди). Деякі папороті є піонерами недавніх потоків лави, де вони починають руйнувати скелю на грунт і готують шлях до подальшої колонізації рослин, що є важливим кроком у формуванні рослинних спільнот. Папороті також колонізують райони, де сталися зсуви. Наприклад, улухе (Dicranopteris spp. ) можна помітити зростаючі на крутих ділянках, де грунт піддався зсувам (рис.\(\PageIndex{8}\)). Види улухе ростуть у товстих матах, запобігаючи проростанню та встановленню інвазивних насіння, що допомагає місцевим видам у цій місцевості, зменшуючи конкуренцію.

Малюнок\(\PageIndex{8}\): Улухе (*Dicranopteris linearis*) охоплює райони недавніх зсувів та крутих схилів. © 2021 by DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC 4.0 через Flickr.

У місцевих лісах види Polypodiidae покривають поверхню грунту (рис.\(\PageIndex{9}\)). Папороті порушують силу дощу, що проходить через лісовий навіс, тому більша кількість води може поглинути ґрунтом, і піти в водоносний шар, а ерозія зменшується. Стік води можна побачити в районах, де папороті та рідні ліси або порушені, або відсутні. Після сильних дощів океан стане коричневим через весь осад, який переноситься дощовим стоком з цих порушених районів середньої висоти.

Наявність інтродукованих копитних (свиней, оленів та муфлонових овець) негативно вплинуло на папороті громади на Гаваях, свині копають ґрунт, щоб виявити черв'яків та комах, порушуючи кореневу систему папоротей. Після видалення ґрунтового покриву папороті інвазивні види мають більше шансів колонізувати територію. Фехтування, щоб тримати свиней, була успішною стратегією на Гаваях, яка надзвичайно допомагає збереженню місцевих екосистем. Це дає спільнотам папоротей шанс відновитися, покращуючи шанси на те, що інші місцеві види можуть процвітати.

Папороті на Каала по DutraElliott_IMG_20161021_134935.jpg — Малюнок\(\PageIndex{9}\): Приклад екосистеми вологого лісу з рідними папоротями (Ka'ala, O'ahu). © 2021 by DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC 4.0 через Flickr.

На Гаваях існує кілька традиційних застосувань папороті цієї групи: виготовлення леїв, клітковина та їжа. Деякі види папоротей використовувалися медикаментозно (див. Гутманіс, 1976). Існує щонайменше два види папоротей, які використовуються в їжу. Один вид, hō'i'o або pohole (Diplazium sandwichianum), є ендеміком Гавайських островів і росте в середньовисотних мезичних до вологих лісах. Найпоширеніший папороть, який використовується в їжу, - Diplazium esculentum, інтродукований папороть, який часто називають hō'i'o або warabi на Гаваях. По всій території Тихого океану та Південно-Східної Азії він відомий як пака (Palmer, 2003). Дуже добре росте в низинних вологих районах. Нещодавно з'явилися скрипки обох видів збирають до того, як вони розкручуються (рис.\(\PageIndex{10}\)) і їдять сирими або парою.

дядько кал і hoio.jpg — Малюнок\(\PageIndex{10}\): Кальвін Хое збирає hō'i'o або paca (*Diplazium esculentum*) у Вайахоле, О'аху. © 2021 by DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC 4.0.

Інший корінний гавайський папороть, hāpu'u pulu (Cibotium glaucum) - це вид деревної папороті, який виробляє волоски на своїх розгорнутих листках біля основи стебла (рис.\(\PageIndex{11}\)). Ці м'які волоски використовувалися в якості наповнювального матеріалу, в тому числі і для набивання подушок. Ці папороті також є декоративними, їх пересаджують в сади для їх краси, а їх стебла часто використовуються як субстрат для інших рослин, таких як орхідеї (Buck, 1982). Дикий урожай деревних папоротей викликає занепокоєння щодо збереження в деяких районах земної кулі, включаючи Гаваї.

запити за допомогою DutreElliott.jpg — Малюнок\(\PageIndex{11}\): Hāpu'u pulu (*Cibotium glaucum*) в Національному парку Гавайських вулканів, Гавайський острів. © 2021 by Dutraelliott ліцензується відповідно до CC BY-NC 4.0 через Flickr.

У Гавайських папороті також зазвичай використовуються при виготовленні леїв (Рисунок\(\PageIndex{12}\)), причому часто використовуються два місцеві види: pala'ā (Sphenomeris chinensis) та palapalai (Microlepia strigosa). Обидва ці папороті мають особливі зв'язки з гавайською культурою і розглядаються як фізичні уявлення (кінолау) лаки, богині хули (палапалаї) та Хіїака (палаа'а). Листя палапалай також використовуються для прикраси вівтарів хула (Ticktin et al., 2006). Обидва види збирають з дикої природи, а в деяких районах існують протоколи для підтримки популяцій, на які негативно вплинули інвазивні види (Ticktin et al. , 2006). Вирощування палаї в садах може бути складним завданням, однак палапалай легко вирощувати і використовується в ландшафтах в міських районах. Якщо вирощувати в правильних умовах, цей папороть може дати багато листя, які потім можна зібрати.

паласа по DutraElliott.jpg — Малюнок\(\PageIndex{12}\): Pala'ā (*Sphenomeris chinensis*) використовується для виготовлення леїв. © 2021 by DutraElliott ліцензується відповідно до CC BY-NC 4.0 через Flickr.