7.2: Зростання населення та регулювання
- Page ID
- 30007
Популяційні екологи використовують різноманітні методи для моделювання динаміки популяції. Точна модель повинна вміти описувати зміни, що відбуваються в популяції, і прогнозувати майбутні зміни.
Зростання населення
Дві найпростіші моделі приросту населення використовують детерміновані рівняння (рівняння, які не враховують випадкові події) для опису швидкості зміни розмірів популяції з плином часу. Перша з цих моделей, експоненціальне зростання, описує теоретичні популяції, які збільшуються в чисельності без будь-яких обмежень для їх зростання. Друга модель, логістичне зростання, вводить межі репродуктивного зростання, які стають більш інтенсивними зі збільшенням чисельності населення. Жодна модель адекватно не описує природні популяції, але вони надають точки порівняння.
Експоненціальне зростання
Чарльз Дарвін, розвиваючи свою теорію природного відбору, знаходився під впливом англійського священнослужителя Томаса Мальтуса. Мальтус опублікував свою книгу в 1798 році, заявивши, що популяції з багатими природними ресурсами ростуть дуже швидко; однак вони обмежують подальше зростання, виснажуючи свої ресурси. Рання модель прискорення чисельності населення називається експоненціальним зростанням.
Найкращий приклад експоненціального зростання організмів спостерігається у бактерій. Бактерії - це прокаріоти, які розмножуються значною мірою шляхом бінарного поділу. Такий розподіл займає близько години для багатьох видів бактерій. Якщо 1000 бактерій помістити у велику колбу з рясним запасом поживних речовин (так поживні речовини не будуть швидко виснажуватися), кількість бактерій збільшиться вдвічі з 1000 до 2000 всього через годину. Ще через годину кожна з 2000 бактерій розділиться, виробляючи 4000 бактерій. Через третю годину в колбі повинно бути 8000 бактерій. Важливою концепцією експоненціального зростання є те, що швидкість зростання - кількість організмів, доданих у кожному репродуктивному поколінні, сама по собі збільшується; тобто чисельність популяції збільшується з більшою і більшою швидкістю. Після 24 з цих циклів популяція збільшилася б з 1000 до більш ніж 16 мільярдів бактерій. Коли розмір популяції, N, будується з часом, утворюється J-подібна крива зростання (рисунок нижче).
Приклад бактерії в колбі не є справді репрезентативним для реального світу, де ресурси, як правило, обмежені. Однак, коли вид впроваджується в нове середовище існування, яке він вважає придатним, він може демонструвати експоненціальне зростання на деякий час. Що стосується бактерій у колбі, деякі бактерії загинуть під час експерименту і, таким чином, не розмножуються; отже, швидкість росту знижується з максимальної швидкості, при якій немає смертності. Швидкість зростання популяції багато в чому визначається відніманням смертності, D, (кількість організмів, які гинуть протягом інтервалу) від народжуваності, В, (кількість організмів, які народжуються протягом інтервалу). Швидкість зростання може бути виражена простим рівнянням, яке об'єднує народжуваність і смертність в єдиний фактор: r. Це показано в наступній формулі:
\[\text { Population growth } = rN \nonumber \]
Логістичне зростання
Розширений експоненціальний ріст можливий лише тоді, коли доступні нескінченні природні ресурси; це не так в реальному світі. Чарльз Дарвін визнав цей факт в своєму описі «боротьби за існування», в якому говориться, що особини будуть конкурувати (з представниками свого або іншого виду) за обмежені ресурси. Успішні частіше виживають і передають риси, які зробили їх успішними наступному поколінню з більшою швидкістю (природний відбір). Для моделювання реальності обмежених ресурсів екологи населення розробили модель логістичного зростання.
Вантажопідйомність і логістична модель
У реальному світі, з його обмеженими ресурсами, експоненціальне зростання не може тривати нескінченно довго. Експоненціальне зростання може відбуватися в середовищах, де мало людей і багато ресурсів, але коли кількість людей стане достатньо великою, ресурси будуть виснажені, а темпи зростання сповільниться. Зрештою, темпи зростання будуть плато або вирівнюватися (рисунок нижче). Цей розмір популяції, який визначається максимальною чисельністю населення, яку може витримати конкретне середовище, називається пропускною здатністю, або К. Таким чином, він являє собою найбільшу кількість особин, які можуть підтримуватися без шкоди для даної особистості та її навколишнього середовища. У реальному населенні зростаюче населення часто перевищує свою пропускну здатність, а рівень смертності збільшується за межі народжуваності, внаслідок чого чисельність населення зменшується назад до пропускної здатності або нижче неї. Більшість населення зазвичай коливаються навколо вантажопідйомності хвилеподібно, а не існуючи прямо на ній.
Формула, яка використовується для розрахунку логістичного зростання, додає вантажопідйомність як помірну силу в темпі зростання. Вираз «K — N» дорівнює кількості осіб, які можуть бути додані до популяції в даний час, а «K — N», розділене на «K», є часткою вантажопідйомності, доступної для подальшого зростання. Таким чином, модель експоненціального зростання обмежується цим фактором для генерації рівняння логістичного зростання:
\[\text { Population growth } = rN \left [\dfrac{K-N}{K} \right] \nonumber \]
Зверніть увагу, що коли N майже дорівнює нулю, величина в дужках майже дорівнює 1 (або K/K) і зростання близьке до експоненціального. Коли чисельність населення дорівнює вантажопідйомності, або N = K, величина в дужках дорівнює нулю і зростання дорівнює нулю. Графік цього рівняння (логістичного зростання) дає S-подібну криву (рисунок нижче). Це більш реалістична модель зростання населення, ніж експоненціальне зростання. Є три різні секції до S-подібної кривої. Спочатку зростання є експоненціальним, оскільки існує мало людей та достатньо ресурсів. Потім, коли ресурси починають обмежуватися, темпи зростання знижуються. Нарешті, темпи зростання рівнів на несучій здатності навколишнього середовища, з невеликою зміною чисельності населення з часом.

Роль внутрішньовидової конкуренції
Логістична модель передбачає, що кожна людина всередині населення матиме рівний доступ до ресурсів і, таким чином, рівні шанси на виживання. Для рослин кількість води, сонячного світла, поживних речовин та простору для вирощування є важливими ресурсами, тоді як у тварин важливими ресурсами є їжа, вода, притулок, гніздовий простір та товариші.
У реальному світі фенотипічна варіація серед людей у межах популяції означає, що деякі люди будуть краще пристосовані до свого середовища, ніж інші. Отримана конкуренція за ресурси серед представників популяції одного виду називається внутрішньовидовою конкуренцією. Внутрішньовидова конкуренція може не впливати на популяції, які значно нижчі за їх пропускну здатність, оскільки ресурсів багато, і всі особи можуть отримати те, що їм потрібно. Однак зі збільшенням чисельності населення ця конкуренція посилюється. Крім того, накопичення відходів може знизити вантажопідйомність в навколишньому середовищі.
Приклади логістичного зростання
Дріжджі, мікроскопічний гриб, який використовується для приготування хліба і алкогольних напоїв, при вирощуванні в пробірці демонструють класичну S-подібну криву (рис. Нижче). Рівень його зростання знижується, оскільки населення виснажує поживні речовини, необхідні для його зростання. Однак у реальному світі існують варіації цієї ідеалізованої кривої. Приклади диких популяцій включають овець та морських тюленів (рисунок нижче). В обох прикладах чисельність населення перевищує вантажопідйомність протягом коротких періодів часу, а потім падає нижче вантажопідйомності. Це коливання чисельності населення продовжує відбуватися, оскільки населення коливається навколо своєї пропускної здатності. Все-таки навіть при цьому коливанні логістична модель підтверджується.


Динаміка та регулювання населення
Логістична модель передбачає, що кожна людина всередині населення матиме рівний доступ до ресурсів і, таким чином, рівні шанси на виживання. Для рослин кількість води, сонячного світла, поживних речовин та простору для вирощування є важливими ресурсами, тоді як у тварин важливими ресурсами є їжа, вода, притулок, гніздовий простір та товариші.
У реальному світі фенотипічна варіація серед людей у межах популяції означає, що деякі люди будуть краще пристосовані до свого середовища, ніж інші. Отримана конкуренція за ресурси серед представників популяції одного виду називається внутрішньовидовою конкуренцією. Внутрішньовидова конкуренція може не впливати на популяції, які значно нижчі за їх пропускну здатність, оскільки ресурсів багато, і всі особи можуть отримати те, що їм потрібно. Однак зі збільшенням чисельності населення ця конкуренція посилюється. Крім того, накопичення відходів може знизити вантажопідйомність в навколишньому середовищі.
Регулювання залежно від щільності
Більшість залежних від щільності факторів мають біологічну природу і включають хижацтво, міжвидову і внутрішньовидову конкуренцію, паразитів. Зазвичай, чим щільніше населення, тим більше рівень її смертності. Наприклад, під час внутрішньо-та міжвидової конкуренції показники розмноження видів зазвичай будуть нижчими, зменшуючи темпи зростання їх популяцій. Крім того, низька щільність здобичі збільшує смертність свого хижака, оскільки йому важче знайти джерело їжі. Також при щільності населення хвороби швидше поширюються серед членів населення, що позначається на смертності.
Регулювання, залежне від щільності, вивчалося в природному експерименті з популяціями диких ослів на двох ділянках в Австралії. На одній ділянці населення скоротилося за допомогою програми контролю населення; населення на іншому місці не отримувало жодного втручання. Ділянка високої щільності була вдвічі щільнішою, ніж ділянка з низькою щільністю. З 1986 по 1987 рік сюжет високої щільності не бачив зміни щільності ослів, тоді як на ділянці з низькою щільністю спостерігалося збільшення щільності ослів. Різниця в темпах зростання двох популяцій була викликана смертністю, а не різницею в народжуваності. Дослідники виявили, що чисельність потомства, народженого кожною матір'ю, не впливала щільність. Темпи зростання в двох популяціях були різними здебільшого через смертність серед неповнолітніх, спричинену недоїданням матері через дефіцит високоякісної їжі у густої популяції. На малюнку нижче показана різниця вікових смертей у двох популяціях.

Незалежне від щільності регулювання та взаємодія з залежними від щільності факторами
Багато факторів, які зазвичай мають фізичний характер, спричиняють смертність населення незалежно від його щільності. До таких факторів належать погода, стихійні лиха та забруднення. Окремі олені будуть вбиті в лісовій пожежі незалежно від того, скільки оленів трапляється бути в цій області. Його шанси на виживання однакові, незалежно від того, висока чи низька щільність населення. Те ж саме стосується холодної зимової погоди.
У реальних життєвих ситуаціях регулювання населення дуже складне, і залежні від щільності та незалежні фактори можуть взаємодіяти. Щільне населення, яке страждає смертністю від незалежної від щільності причини, зможе одужати інакше, ніж розріджена популяція. Наприклад, популяція оленів, постраждалих від суворої зими, швидше відновиться, якщо залишиться більше оленів для розмноження.
Еволюція в дії


Чому вовняний мамонт вимер?
Шерстисті мамонти почали вимерати близько 10 000 років тому, незабаром після того, як палеонтологи вважають, що люди, здатні на них полювати, почали колонізувати Північну Америку і північну Євразію. Популяція мамонтів вижила на острові Врангеля, в Східно-Сибірському морі, і була ізольована від людського контакту аж до 1700 року до н.е. Ми знаємо багато про цих тварин з тушок, знайдених замороженими в льодах Сибіру та інших північних регіонів. Прийнято вважати, що зміна клімату та людське полювання призвели до їх вимирання. Дослідження 2008 року підрахувало, що зміна клімату зменшила діапазон мамонта з 3,000,000 квадратних миль 42 000 років тому до 310,000 квадратних миль 6,000 років тому. Девід Ногес-Браво та ін., «Зміна клімату, люди та вимирання шерстистого мамонта». PLoS Біол 6 (Квітень 2008) Через археологічні докази місць вбивства, також добре задокументовано, що люди полювали на цих тварин. Дослідження 2012 року прийшло до висновку, що жоден фактор не був виключно відповідальним за вимирання цих чудових істот. Г.М.Макдональд та ін., «Візерунок вимирання шерстистого мамонта в Берінгії». Природні комунікації 3, № 893 (червень 2012). Окрім зміни клімату та скорочення середовища існування, вчені продемонстрували ще одним важливим фактором вимирання мамонта стала міграція мисливців на людину через Берингову протоку до Північної Америки протягом останнього льодовикового періоду 20 000 років тому. Підтримка стабільних популяцій була і є дуже складною, з безліччю взаємодіючих факторів, що визначають результат. Важливо пам'ятати, що людина також є частиною природи. Колись ми сприяли занепаду виду, використовуючи лише примітивні технології полювання.
Демографічні моделі населення
Популяційні екологи висунули гіпотезу, що набори характеристик можуть розвиватися у видів, які призводять до особливої адаптації до їхнього середовища. Ці пристосування впливають на зростання популяції їх видового досвіду. Характеристики історії життя, такі як народжуваність, вік при першому розмноженні, кількість потомства і навіть рівень смертності, розвиваються так само, як анатомія або поведінка, що призводить до адаптацій, які впливають на зростання населення. Популяційні екологи описали континуум життєвої історії «стратегій» з K-відібраними видами на одному кінці та r-вибраними видами на іншому. K-вибрані види пристосовані до стабільних, передбачуваних середовищ. Популяції K-вибраних видів, як правило, існують близько до їх несучої здатності. Ці види, як правило, мають більше, але менше потомства і вносять велику кількість ресурсів кожному потомству. Слони були б прикладом K-вибраного виду. R-вибрані види пристосовані до нестабільних і непередбачуваних середовищ. У них велика кількість дрібного потомства. Тварини, які перебувають у відборі, не надають багато ресурсів або батьківської турботи потомству, а потомство є відносно самодостатнім при народженні. Прикладами r-вибраних видів є морські безхребетні, такі як медузи та рослини, такі як кульбаба. Дві крайні стратегії знаходяться на двох кінцях континууму, на якому існуватимуть історії життя реальних видів. Крім того, стратегії життєвої історії не повинні еволюціонувати як сюїти, але можуть розвиватися незалежно один від одного, тому кожен вид може мати деякі характеристики, які схильні до тієї чи іншої крайності.