2.2: Моделі зростання населення

Популяції змінюються з часом та простором, коли люди народжуються або іммігрують (прибувають з-за меж населення) в район, а інші вмирають або емігрують (відходять від населення до іншого місця). Населення зростає і скорочується, а віковий та гендерний склад також змінюється з часом та у відповідь на зміну умов навколишнього середовища. Деякі популяції, наприклад дерева в зрілому лісі, відносно постійні з часом, тоді як інші швидко змінюються. Використовуючи ідеалізовані моделі, популяційні екологи можуть передбачити, як буде змінюватися чисельність конкретної популяції з плином часу в різних умовах.

2.2.1: Експоненціальне зростання

Чарльз Дарвін в своїй теорії природного відбору зазнав великого впливу англійського священнослужителя Томаса Мальтуса. Мальтус опублікував книгу (Нарис про принцип населення) у 1798 році, в якій говорилося, що населення з необмеженими природними ресурсами дуже швидко зростає. Згідно з моделлю Мальтуса, як тільки чисельність населення перевищує наявні ресурси, приріст населення різко зменшується. Ця прискорююча модель збільшення чисельності населення називається експоненціальним зростанням, що означає, що населення щороку збільшується на фіксований відсоток. При нанесенні (візуалізації) на графіку, що показує, як збільшується розмір популяції з часом, результатом є J-подібна крива (рис.\(\PageIndex{1}\)). Кожна особина в популяції розмножується певною кількістю (r) і в міру збільшення популяції з'являється більше особин, що розмножуються на ту саму суму (фіксований відсоток). У природі експоненціальне зростання відбувається лише в тому випадку, якщо немає зовнішніх меж.

Один із прикладів експоненціального зростання спостерігається у бактерій. Бактерії - це прокаріоти (організми, клітинам яких не вистачає ядра і пов'язаних з мембранами органел), які розмножуються поділом (кожна окрема клітина розпадається на дві нові клітини). Цей процес займає близько години для багатьох видів бактерій. Якщо 100 бактерій помістити у велику колбу з необмеженим запасом поживних речовин (так поживні речовини не будуть виснажуватися), через годину відбувається один раунд поділу і кожен організм ділиться, в результаті чого утворюється 200 організмів - збільшення на 100. Ще через годину кожен з 200 організмів ділиться, виробляючи 400 - збільшення на 200 організмів. Через третю годину в колбі повинно бути 800 бактерій - збільшення на 400 організмів. Після ½ на день і 12 з цих циклів популяція збільшилася б з 100 клітин до більш ніж 24 000 клітин. Коли розмір популяції, N, будується з часом, утворюється J-подібна крива зростання (рис.\(\PageIndex{1}\)). Це показує, що кількість особин, доданих під час кожного покоління розмноження, прискорюється - збільшується швидше.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Крива експоненціального зростання «J» для гіпотетичної популяції бактерій. Населення починається з 100 особин, а через 11 годин налічується понад 24 000 особин. З часом і чисельність населення збільшується, темпи збільшення також збільшуються (кожен крок вгору стає більшим). При цьому цифра «r» позитивна.

Цей тип зростання можна представити за допомогою математичної функції, відомої як експоненціальна модель зростання:

\[ G = r \times N \nonumber\]

також виражається як

\[ \dfrac {dN} {dt} = r \times N \nonumber\]

У цих рівняннях

• \(G\)(або\( \frac {dN} {dt} \)) - це темп приросту населення, це показник кількості особин, доданих за часовий проміжок часу.
• \(r\)показник приросту на душу населення (середній внесок кожного члена в населення в зростання населення; на душу населення означає «на людину»).
• \(N\)це чисельність популяції, кількість особин в популяції в конкретний час.

Темп приросту на душу населення (r)

При експоненціальному зростанні темпи приросту населення (G) залежать від чисельності населення (N) та темпів приросту на душу населення (r). У цій моделі r не змінюється (фіксований відсоток), а зміна темпів приросту населення, G, обумовлена зміною чисельності населення, N. Оскільки до популяції додаються нові особини, кожне з нових доповнень сприяє зростанню населення такими ж темпами (r), що і особини, які вже є в популяції.

\[r = (\text{birth rate} + \text{immigration rate}) – (\text{death rate and emigration rate}). \nonumber\]

• Якщо\(r\) позитивний (> нуль), населення збільшується в розмірах; це означає, що народжуваність та імміграція більше, ніж смерть та еміграція.
• Якщо\(r\) негативний (< нуль), населення зменшується в розмірах; це означає, що рівень народжуваності та імміграції менше, ніж рівень смерті та еміграції.
• Якщо\(r\) дорівнює нулю, то темп приросту населення (\(G\)) дорівнює нулю, а чисельність населення незмінна, умова, відома як нульовий приріст населення. «\(r\)» варіюється залежно від типу організму, наприклад, популяція бактерій мала б набагато вищу «r», ніж популяція слонів. У моделі експоненціального зростання\(r\) множиться на чисельність населення\(N\), тому на темпи приросту населення значною мірою впливають\(N\). Це означає, що якщо два популяції мають однаковий показник приросту на душу населення (\(r\)), населення з більшим N матиме більший темп приросту населення, ніж той, який має менший\(N\).

2.2.2: Логістичне зростання

Експоненціальне зростання не може тривати вічно, оскільки ресурси (їжа, вода, житло) стануть обмеженими. Експоненціальне зростання може відбуватися в середовищах, де мало людей і багато ресурсів, але рано чи пізно населення стає достатньо великим, щоб у людей не вистачало життєво важливих ресурсів, таких як їжа або житловий простір, сповільнюючи темпи зростання. Коли ресурси обмежені, населення демонструє логістичне зростання. При логістичному зростанні населення зростає майже експоненціально спочатку, коли населення невелике, а ресурси рясні, але темпи зростання сповільнюються, оскільки чисельність населення наближається до межі навколишнього середовища, а ресурси починають бути в дефіциті і, нарешті, стабілізується (нульовий темп зростання населення) на максимальна чисельність населення, яка може підтримуватися навколишнім середовищем (вантажопідйомність). Це призводить до характерної S-подібної кривої зростання (рис.\(\PageIndex{2}\)). Математична функція або модель логістичного зростання представлена наступним рівнянням:

\[ G= r \times N \times \left(1 - \dfrac {N}{K}\right) \nonumber\]

де\ (K\) — пропускна здатність — максимальна чисельність населення, яку може витримати конкретне середовище («нести»). Зверніть увагу, що ця модель схожа на модель експоненціального зростання, за винятком додавання вантажопідйомності. У моделі експоненціального зростання темпи приросту населення в основному залежали від N, так що кожна нова особа, додана до населення, сприяла рівній мірі її зростанню, як і ті особи, які раніше були в популяції, оскільки рівень приросту на душу населення фіксований. У моделі логістичного зростання внесок фізичних осіб у темпи приросту населення залежить від кількості наявних ресурсів (K). Зі збільшенням кількості особин (N) у популяції кожній особі доступно менше ресурсів. Оскільки ресурси зменшуються, кожна особина в середньому виробляє менше потомства, ніж коли ресурсів багато, внаслідок чого народжуваність населення зменшується.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Показаний логістичний ріст гіпотетичної популяції бактерій. Популяція починається з 10 особин, а потім досягає несучої здатності середовища проживання, яка становить 500 особин.

Вплив К на темпи приросту населення

У моделі логістичного зростання\( (r \times N) \) експоненціальне зростання множиться на частку або вираз, що описує вплив обмежуючих факторів\( ( 1- \frac {N} {K})\) на зростаючу чисельність населення. Спочатку, коли населення дуже мало порівняно з потужністю навколишнього середовища (K),\( 1- \frac {N} {K}\) це велика частка, яка майже дорівнює 1, тому темпи приросту населення близькі до експоненціального зростання\( (r \times N) \). Наприклад, якщо середовище може підтримувати максимум 100 особин і N = 2, N настільки малий, що\( 1- \frac {N} {K}\)\( 1- \frac {2}{100} = 0.98 \) буде великим, близьким до 1. Оскільки населення збільшується і чисельність населення наближається до вантажопідйомності (N майже дорівнює K), то\(1- \frac {N} {K}\) невелика частка, яка майже дорівнює нулю, і коли ця частка множиться на\(r \times N\), темпи зростання населення сповільнюється. У попередньому прикладі, якщо популяція виросте до 98 особин, що близько (але не дорівнює) К, то\( 1- \frac {N} {K} \: (1 - \frac {98} {100} = 0.02) \) буде настільки маленькою, близькою до нуля. Якщо чисельність населення дорівнює пропускній здатності, значить\( \frac {N}{K} = 1\)\( 1- \frac {N}[K} = 0 \), темпи приросту населення будуть дорівнювати нулю (у наведеному вище прикладі,\( 1- \frac {100}{100} = 0\). Ця модель, таким чином, прогнозує, що темпи приросту населення будуть невеликими, коли чисельність популяції невелика або велика, і найвищою, коли популяція знаходиться на проміжному рівні відносно К. У невеликих популяціях темпи зростання обмежуються невеликою кількістю особин (N), доступних для відтворення та сприяти темпам приросту населення, тоді як у великих популяцій темпи зростання обмежуються обмеженою кількістю ресурсів, доступних кожній з великої кількості особин, щоб вони могли успішно розмножуватися. Фактично, максимальний темп приросту населення (G) відбувається, коли N становить половину K.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Графік, що показує кількість дріжджів у порівнянні з часом зростання в годинами. Крива круто піднімається, а потім плато по вантажопідйомності. Точки даних щільно слідують за кривою. Зображення являє собою мікрофотографію (зображення мікроскопа) дріжджових клітин

Дріжджі - це мікроскопічний гриб, який використовується для виготовлення хліба та алкогольних напоїв, який демонструє класичну S-подібну логістичну криву зростання при вирощуванні в пробірці (рис.\(\PageIndex{3}\)). Рівень його зростання знижується, оскільки населення виснажує поживні речовини, необхідні для його зростання. Однак у реальному світі існують варіації цієї ідеалізованої кривої. Наприклад, популяція морських тюленів може перевищувати вантажопідйомність на короткий час, а потім опускатися нижче вантажопідйомності протягом короткого періоду часу, і в міру того, як стає доступним більше ресурсів, населення знову зростає (рис.\(\PageIndex{4}\)). Це коливання чисельності населення продовжує відбуватися, оскільки населення коливається навколо своєї пропускної здатності. Все-таки навіть при цьому коливанні виставляється логістична модель.

Рисунок\(\PageIndex{4}\) Графік, що показує кількість морських тюленів у порівнянні з часом у роках. Крива круто піднімається, то плато на вантажопідйомності, але цього разу в даних набагато більше розкиду. На фото морського тюленя показано.